《Kew Bulletin》:Miscellaneous chorological, nomenclatural and taxonomic notes on Carex (Cyperaceae) from South America, including the description of three new species
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本期聚焦南美洲薹草属(Carex)分类研究空白,针对该区域约200种薹草多样性认知不足的现状,研究团队整合多国标本馆藏品、野外采集及iNaturalist公民科学数据,对16种南美薹草进行区系、命名及分类学修订,首次报道Carex echinata在南美分布,澄清Carex peruviana命名争议并排除Carex vixdentata于秘鲁植物区系,同时描述3个新物种(C. guaguarum、C. ros-desertum、C. via-montana),为南美植物多样性编目与保护提供关键依据。
在南美洲安第斯山脉的云雾林与沿海荒漠之间,生长着一类看似平凡却暗藏玄机的植物——薹草属(Carex)。作为被子植物中最大的属之一,薹草属在全球拥有超过2000个物种,但在南美洲这片生物多样性热点区域,其分类学认知却长期滞后。尽管近年来研究者们持续投入精力梳理该区域的薹草多样性,仍有大量物种的身份未被厘清,分布范围模糊不清,甚至存在命名混乱的问题。这种认知缺口不仅阻碍了植物区系学研究的发展,也为生物多样性保护与资源利用埋下了隐患。正是在这样的背景下,一项针对南美洲薹草属的系统分类研究应运而生,试图拨开迷雾,重新绘制这一植物类群的分类图谱。
研究人员整合了来自南美和北美主要标本馆(包括A、CONC、CPUN、CUZ、F、HAL、HSP、HUH、HUSA、HUT、K、LIL、MO、MOL、MOLF、NY、OH、QCA、QCNE、US、USM、VALD等)的馆藏标本,结合团队在智利和厄瓜多尔的野外采集材料,以及公民科学平台iNaturalist上的地理参考照片(仅采用图像质量、日期和位置可靠的记录),对16种南美薹草进行了全面的分类学修订。研究过程中,团队运用了经典的分类学研究方法,包括标本形态解剖、文献考证以及模式标本比对,最终厘清了多个长期存在的分类学争议,并发现了新的物种分布记录。
Results and Discussion
Carex catamarcensis
这种隶属于sect. Fecundae的稀有物种此前仅知分布于阿根廷萨尔塔省,本次研究首次在秘鲁阿雷基帕省和塔克纳省的安第斯山西坡发现其种群,这些种群距离阿根廷已知最近种群约900公里。同时,在智利科金博地区发现了该国第三个、也是20世纪以来第二个已知种群,进一步扩展了该物种的分布范围。
Carex divulsa
原产西古北界的入侵物种,此前仅在阿根廷布宜诺斯艾利斯省沿海地区有记录。本研究通过iNaturalist观察确认其在乌拉圭的存在,为该国首次记录,并发现其已向阿根廷内陆扩散,深入潘帕斯草原约150公里,显示出较强的入侵扩张能力。
Carex echinata
广泛分布于古北界和近北界的物种,此前在美洲的最南分布记录为墨西哥特万特佩克地峡。本次研究在智利南部里奥斯地区的瓦尔迪维亚温带雨林发现其种群,基于生境完整性判断,推测其为自然间断分布而非引入,因此建议将其视为智利本土物种。
Carex hookeri
智利特有种,此前记录多存疑,仅确认分布于洛斯 Lagos 地区的奇洛埃岛。本次研究在比奥比奥地区的康塞普西翁附近发现新种群,该地点正是该物种的原始描述地,证实了其在该区域的现存分布。
Carex meridensis
sect. Uncinia中分布最广的物种之一,从委内瑞拉至火地岛均有分布,此前在秘鲁仅知分布于库斯科和胡宁省。本次研究首次在阿亚库乔省发现其种群,生长于Polylepis subsericans森林下层,海拔4613米,为该物种的最高海拔记录。
Carex multifaria
原被认为是智利中部和南部低地硬叶林和常绿林下的特有种,本次研究在阿根廷卡塔马卡省发现其种群,位于安第斯山东坡,距离智利最北种群约1000公里,是该分类群在东坡的唯一已知种群,形态上与智利种群无明显差异。
Carex pendula
西古北界外来种,此前仅在智利里奥斯地区瓦尔迪维亚市有归化记录。本次研究在瓦尔迪维亚和洛斯 Lagos 地区奥索尔诺市发现新种群,显示其正在智利南部温带森林中扩张分布。
Carex peruviana
该物种由Presl兄弟于1828年描述,模式产地标注为秘鲁瓦努科省山区,但长期以来在秘鲁植物志中几乎未被提及,也未发现可靠的秘鲁标本。通过对原始模式标本(PRC、HAL、K)的解剖观察,发现其与sect. Spirostachyae物种形态一致,且与分布于拉普拉塔河流域的Carex vixdentata高度相似。结合历史文献考证,推测原始标本存在标签错误,实际采集地为拉普拉塔地区。因此,研究将C. vixdentata作为异名处理,并从秘鲁植物区系中排除C. peruviana。
Carex pumila
广泛分布于亚洲和大洋洲太平洋沿岸的物种,在智利中部和南部有引入记录。本次研究首次在阿劳坎尼亚地区发现其种群,生长于沙丘生境。
Carex salticola
分布于南锥体温带山地森林的物种,此前已知分布北界为比奥比奥地区。本次研究在马乌莱地区发现新种群,距离北界约180公里,其分布范围与Nothofagus alpina森林的分布高度吻合,推测可能在洛斯 Lagos 地区也有分布。
Carex subfuegiana
巴塔哥尼亚特有种,此前仅知分布于阿根廷内乌肯、里奥内格罗、丘布特、圣克鲁斯省及圣胡安省的一个间断种群。本次研究正式确认其在智利的存在,在伊瓦涅斯地区智利奇科附近的Pampa La Perra和Laguna Verde发现两个种群,填补了该物种在智利分布的空白。
Carex via-montana
热带安第斯山脉分布的物种,原拟在Morales-Alonso等人2024年的研究中发表,但因原白中存在两个主模式标本而导致名称无效。本次研究重新指定UPOS-17960为 holotype,HUTI-1910为 isotype,正式发表该物种。该物种株型矮小,营养和繁殖器官均小于近缘种Carex phalaroides,分布于秘鲁北部至厄瓜多尔、哥伦比亚、委内瑞拉,并在危地马拉有间断分布。
Carex vulpinoidea
北美原生种,此前在POWO中被记录分布于南美,但缺乏标本支持。本次研究确认了其在哥伦比亚和厄瓜多尔的分布,基于标本形态比较认为其属于自然间断分布,但也指出其具有入侵性,需进一步研究其本土/外来状态。同时提供了其与南美近缘种Carex brongniartii的区分检索表。
Taxonomic notes on Carex sect. Bracteosellae
Carex bonariensis
广泛分布于南锥体国家的物种,在智利仅知少数城市周边种群。研究表明智利种群在基因组上与近缘种C. bracteosa关系更近,形态上也更接近后者(果囊长圆形 vs 倒卵形至三角形,乳头状突起不明显),推测可能是引入的C. bonariensis与本土C. bracteosa杂交的结果,需关注其对本土物种的潜在威胁。
Carex guaguarum sp. nov.
原被归为C. bonariensis的北安第斯种群被描述为新物种,模式标本采自厄瓜多尔洛哈省。该物种果囊长圆形至椭圆形,鳞片淡棕色至橙色,与C. bonariensis(果囊倒卵形至三角形,鳞片深棕色至红棕色)和C. ros-desertum(果囊喙长于或等于果囊体,果囊体被鳞片遮盖)相区别。分布于厄瓜多尔、秘鲁北部和哥伦比亚南部,生长于1870-2900米的安第斯山地森林开阔生境,根据IUCN标准评估为无危(LC)。种加词源自克丘亚语“guagua”(婴儿),指其果囊形状类似厄瓜多尔亡灵节传统甜面包“guaguas de pan”。
Carex ros-desertum sp. nov.
采自秘鲁阿雷基帕省沿海Lomas formation(雾林)的新物种,为热带沙漠地区首次发现的薹草属植物。其果囊喙长1.7-2毫米,等于或长于果囊体,果囊体被鳞片遮盖,与C. bonariensis和C. guaguarum(果囊喙短于果囊体一半,果囊体明显超出鳞片)相区别。目前仅知两个分布点,面积极小,根据IUCN标准评估为极危(CR)。种加词意为“沙漠露水”,指其生长环境依赖海雾提供水分。
研究方法概括
研究主要采用经典植物分类学方法:1. 标本研究:检视了全球20余个主要标本馆的馆藏标本,包括模式标本和等模式标本;2. 野外调查:在智利和厄瓜多尔开展野外采集,获取新鲜材料;3. 公民科学数据整合:筛选iNaturalist平台上符合质量标准的地理参考照片作为补充数据;4. 形态学鉴定:依据经典分类学文献(如Barros 1969, Wheeler 2006, Jiménez-Mejías et al. 2021等)对标本进行形态解剖和物种鉴定;5. 命名法规遵循:对存在命名争议的物种进行模式标本指定和异名处理,严格按照国际藻类、真菌和植物命名法规(ICN)进行新物种描述和名称合格化。
结论与意义
本研究通过对南美洲16种薹草属植物的系统分类修订,取得了多项突破性进展:首次报道了Carex echinata在南美洲的自然分布,纠正了Carex peruviana长达两个世纪的命名错误并将其从秘鲁植物区系中排除,明确了Carex vixdentata的分类地位;发现了5个国家的新分布记录和多个区域新记录,极大丰富了南美薹草的区系认知;描述了3个新物种(C. guaguarum、C. ros-desertum、C. via-montana),其中C. ros-desertum是热带沙漠地区首次记录的薹草属植物,具有重要的生物地理学意义;揭示了智利Carex bonariensis种群可能的杂交起源,为入侵物种与本土物种的相互作用研究提供了案例。
这些研究成果不仅填补了南美洲植物分类学的多项空白,完善了全球薹草属多样性编目,也为区域生物多样性保护提供了关键的科学依据。特别是对新物种濒危等级的评估和分布范围的明确,将直接指导相关保护区的规划与管理。同时,研究中对公民科学数据的有效利用,也为现代植物分类学研究提供了新的范式。论文发表于《Kew Bulletin》,标志着这一研究成果得到了国际植物分类学界的认可,将进一步推动南美植物多样性的深入研究。