阿曼佐法尔地区白蚁丘上的膜伞属真菌多样性：两个新种 Hymenagaricus arabicae与 H. lanosus的形态学与多基因系统发育描述

《Mycological Progress》：Description of two new species of Hymenagaricus (Agaricaceae, Basidiomycota) occurring on termite mounds in Dhofar, Southern Oman

本研究针对阿曼佐法尔地区白蚁丘上膜伞属（Hymenagaricus）真菌资源不清的问题，基于形态特征与ITS、28S、EF-1α多基因系统发育分析，报道了Hymenagaricus arabicae与H. lanosus两个新物种，丰富了古热带区膜伞属多样性认知，并为白蚁丘真菌生态学研究提供了新材料。

　　

在阿曼南部的佐法尔地区，季风带来的湿润气候让这里的雨季成为真菌生长的“狂欢季”。尤其是散落在林间的白蚁丘，因其特殊的土壤结构、丰富的有机质和稳定的微环境，成了许多蘑菇偏爱的“温床”。然而，这片区域的真菌家底远未摸清——隶属于伞菌科（Agaricaceae）的膜伞属（Hymenagaricus）便是典型的例子。这个属的真菌体型娇小，喜欢群聚生长，最典型的特征是幼时菌盖常被一层膜状的“外衣”（pellicle）包裹，成熟后这层膜会收缩集中在菌盖中央。此前，全球已知约28种膜伞属真菌，全部分布在古热带区，而阿曼仅有2种的记录。面对这一生物多样性的空白地带，来自苏丹卡布斯大学（Sultan Qaboos University）的研究团队深入佐法尔的森林，试图揭开白蚁丘上那些微小蘑菇的神秘面纱。

为了解决白蚁丘生境中膜伞属物种分类不清、系统位置不明的问题，并厘清其与近缘属（如Xanthagaricus、Micropsalliota）的界限，研究人员于2025年8月（雨季）在佐法尔的两个地点（Qadqud和Qashrub）进行了标本采集。研究结合了野外宏观拍照与实验室微观解剖，并通过ITS、28S rDNA的D1/D2区和翻译延伸因子1α（EF-1α）三个基因片段的测序与系统发育重建，对新类群进行了整合分类学描述。相关成果正式发表于真菌学领域的国际期刊《Mycological Progress》。

为完成此项研究，作者采用了标准化的真菌分类学研究流程。野外采集新鲜子实体后经45℃烘干并冷冻处理以去除虫卵。微观结构观察采用5% KOH复水与1% Congo Red染色，利用光学显微镜测量孢子、担子等形态指标。分子实验从菌褶组织提取DNA，扩增ITS、28S和EF-1α基因区域，构建单基因（ITS）与多基因联合矩阵，分别进行最大似然（ML）和贝叶斯推断（BI）系统发育分析，以确定新种的进化地位。

系统发育分析（Phylogenetic analyses）

研究共获得18条新序列。ITS系统树将膜伞属划分为两大高支持率支系（Clade-I与Clade-II）。新种Hymenagaricus arabicae与阿曼已知种H. parvulus构成姐妹群；另一新种H. lanosus则与巴基斯坦的H. brunneodiscus、H. pelliculosus及阿曼的一个未描述种聚为一支。多基因（ITS-28S-EF-1α）系统树拓扑结构与ITS一致，进一步确认了两个新种均属于Clade-I，且显著区别于其他近缘物种。

分类学（Taxonomy）

1. Hymenagaricus arabicaeS. Hussain, Al-Nadabi & Al?Sadi, sp. nov.

该种名称源于其模式产地寄主树种Boscia arabica。其典型识别特征是菌盖中央宽凸（broadly umbonate），覆盖单一、光滑的暗棕至近黑色皮膜（pellicle）。子实体小型（菌盖直径15–25 mm），幼时呈抛物线形至钟形。显微结构显示，其担孢子为黄褐至暗褐色，椭圆形，（5.0）6.0–7.0（7.5）×（4.0）4.5–5.0（5.5）μm，壁稍厚；菌盖中央皮膜呈栅栏状排列（hymeniderm）。它与此前记录的H. parvulus虽为姐妹群，但在皮膜颜色、孢子大小及菌丝结构上存在显著差异。

2. Hymenagaricus lanosusAl-Nadabi & S. Hussain, sp. nov.

种加词“lanosus”意指其幼时布满白色的羊毛状菌幕。该种为中小型（菌盖35–60 mm），成熟后菌柄上的菌幕极易脱落。其独一无二的鉴别点是菌褶边缘具有顶端分叉的囊状体（forked-shaped cheilocystidia）。担孢子（6.0）6.5–7.5（8.0）×（3.8）4.0–4.5（5.0）μm；菌盖中心皮膜由薄壁的近球形细胞组成。系统发育上，它与H. brunneodiscus等种亲缘关系较近，但凭借独特的囊状体形态和菌幕特征可被清晰区分。

讨论（Discussion）

本研究的系统发育框架再次证实了膜伞属在伞菌亚科（Agaricoideae）中的单系性。通常，显著的菌盖盘状皮膜是该属的关键界定特征（除H. floccosus等少数例外）。此次发现的两个新种不仅将阿曼的膜伞属物种数提升至4种，更揭示了一个有趣的现象：尽管膜伞属多为腐生菌，但阿曼的这类真菌似乎对白蚁丘表现出特殊的偏好。研究人员推测，白蚁丘复杂的内部构造提供了理想的湿度、养分和通气条件，使其成为多种伞菌科真菌（包括Agaricus、Xanthagaricus等）的“生物热点”。随着佐法尔地区真菌调查的深入，预计将有更多隐藏的多样性被发现。

综上所述，这项研究通过严谨的形态解剖与分子系统学手段，填补了阿拉伯半岛南部真菌区系的空白。它不仅描述了两种独具特色的新蘑菇，更为理解白蚁丘这一特殊微生境在真菌保育与演化中的作用提供了新的视角，同时也提醒我们，在地球的热带边缘地带，仍有许多未知的生命等待被命名与解读。