《Marine Pollution Bulletin》：Unraveling the size-dependent toxicity mechanisms of polystyrene microplastics on coral symbiotic Symbiodiniaceae: Integrated physiological and transcriptomic perspectives
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微塑料污染对珊瑚礁生态系统威胁显著，本研究系统评估了0.1、1和10μm聚苯乙烯微塑料（PS-MPs）对三种Symbiodiniaceae藻类的毒性机制及响应差异。结果表明，10μm PS-MPs对Cladocopium goreaui、Durusdinium trenchii和Symbiodinium natans的抑制效应最显著，导致生长率下降＞90%，光合效率降低及叶绿素a含量减少，伴随细胞体积增大、碳脂类物质积累及氧化应激增强。转录组分析揭示物种特异性响应模式：S. natans在暴露后期呈现部分恢复，而C. goreaui抑制效应持续。毒性效应呈现尺寸和物种依赖性，为解析微塑料通过破坏共生关系加剧珊瑚礁脆弱性提供新证据。
梁家元|杨雅婷|牛天一|李志聪|梁竹青|卢明瑶|张莉|冯毅和|龚三强|于克福
中国广西大学海洋科学学院南海珊瑚礁研究实验室，南宁，530004
摘要
微塑料（MP）污染对珊瑚礁生态系统构成了日益严重的威胁，但其对共生藻类Symbiodiniaceae的直接影响仍知之甚少。在本研究中，我们探讨了聚苯乙烯微塑料（PS-MPs；0.1、1和10微米）对三种Symbiodiniaceae物种——Cladocopium goreaui、Durusdinium trenchii和Symbiodinium natans（代表不同的生态位）的尺寸依赖性毒性及其作用机制。在测试的尺寸中，10微米的PS-MPs引发了最明显的毒性效应，显著降低了藻类的生长速率、光合效率和叶绿素a（Chl-a）含量。这些效应伴随着细胞体积的增加以及碳水化合物和脂质的积累。值得注意的是，S. natans在后期表现出部分恢复，而C. goreaui则表现出持续的抑制。暴露于10微米PS-MPs还会在所有物种中引发明显的氧化应激，表现为超氧化物歧化酶（SOD）和丙二醛（MDA）水平的升高，以及胞外聚合物物质（EPS）和可溶性蛋白质的产生增加。形态分析显示PS-MPs附着在藻类表面，导致膜损伤、叶绿体破坏并刺激EPS分泌。转录组分析揭示了尺寸和物种特异性的反应：在0.1微米PS-MPs的作用下，D. trenchii上调了氧化磷酸化和TCA循环；而S. natans则通过激活嘌呤代谢和氧化磷酸化来响应。相比之下，10微米PS-MPs下调了核糖体和光合基因，同时上调了脂肪酸生物合成和抗氧化防御途径。总体而言，这些发现表明PS-MPs的毒性既依赖于尺寸也依赖于物种，为理解微塑料如何破坏珊瑚-藻类共生关系并削弱珊瑚礁生态系统的韧性提供了机制上的见解。
引言
尽管珊瑚礁生态系统生长在贫营养的热带和亚热带水域中，但它们仍是地球上生物多样性最丰富、生产力最高的海洋系统之一。这种矛盾的生产力主要得益于造礁珊瑚与光合甲藻Symbiodiniaceae之间的共生关系（Davy等人，2012年）。这些属于Dinophyceae纲Suessiales目的甲藻已分化为多个属，包括Symbiodinium、Breviolum、Cladocopium、Durusdinium、Effrenium、Fugacium和Gerakladium（LaJeunesse等人，2018年）。在珊瑚组织内，Symbiodiniaceae通过光合作用固定无机碳，并将其光合产物的95%转运给珊瑚宿主，从而支持宿主的代谢、钙化及珊瑚礁的积累（Torda等人，2017年；Putnam等人，2017年）。除了作为内共生体外，Symbiodiniaceae还以大量自由生活的形式存在于珊瑚礁水域、沉积物和生物膜中，在那里它们作为初级生产者，并为珊瑚获取共生体提供关键来源（Baird等人，2009年；Ali等人，2019年）。由于大多数造礁珊瑚是从环境中水平获取共生体而非通过垂直传递，因此自由生活Symbiodiniaceae的生理状态和环境持久性对于成功建立共生关系、珊瑚补充以及干扰后的恢复至关重要（Okubo等人，2018年）。因此，任何损害Symbiodiniaceae生长、光合作用或耐受性的压力因素都可能对珊瑚健康和珊瑚礁生态系统的稳定性产生连锁影响。
近几十年来，珊瑚礁生态系统受到多种人为压力的威胁，其中塑料污染已成为一个普遍且日益严重的问题。自20世纪50年代以来，全球塑料产量增加了近200倍，到2019年达到约3.68亿吨（Gao等人，2021年）。随着塑料的破碎和降解，大量微塑料（MPs；通常定义为直径在100纳米到5毫米之间的塑料颗粒）被释放到海洋环境中（Collignon等人，2014年；Sana等人，2020年）。由于微塑料体积小、持久性强且表面积与体积比高，它们能够吸附化学污染物，并与多个营养级的微生物直接相互作用，引发氧化应激、代谢紊乱、生长抑制和群落结构改变（Thompson等人，2004年；Rochman等人，2014年；Cole等人，2016年）。珊瑚礁环境被认为是微塑料污染的热点区域。在大堡礁、马尔代夫和南海等地区，微塑料已在相关水域、沉积物和珊瑚组织中广泛检测到（Rahman等人，2023年）。最新估计表明，亚太地区的浅水珊瑚礁中已含有数十亿个塑料颗粒，预计未来几十年内这一数量将迅速增加（Pinheiro等人，2023年）。先前的研究记录了微塑料对珊瑚的多种不良影响，包括组织损伤、受精成功率降低、代谢紊乱、钙化受损以及疾病易感性增加（Reichert等人，2018年；Reichert等人，2019年；Lamb等人，2018年；Zhang等人，2023年）。重要的是，这些影响通常具有尺寸依赖性，较小颗粒可穿透组织，而较大颗粒则会导致物理磨损、遮荫和能量压力（Berry等人，2019年）。
越来越多的证据表明，微塑料还可以独立于珊瑚宿主对Symbiodiniaceae>产生直接毒性作用。实验研究表明，聚苯乙烯微塑料（PS-MPs）和纳米塑料可以抑制藻类生长、破坏光合电子传输、引发氧化应激并改变多种Symbiodiniaceae类群的基因表达谱（Ripken等人，2020年；Su等人，2020年；Marangoni等人，2022年；Jiang等人，2025年；Liang等人，2025年）。由于Symbiodiniaceae是珊瑚能量供应和耐受性的基础，这类藻类的损伤可能会减少共生体的可用性，削弱珊瑚-藻类的互利关系，并增加珊瑚对其他压力因素（如变暖和富营养化）的脆弱性。尽管取得了这些进展，但仍存在一些关键的知识空白。特别是，微塑料对具有不同生态策略的不同Symbiodiniaceae物种的尺寸依赖性毒性机制仍不甚明了。颗粒大小不仅影响细胞吸收和表面附着，还影响光照可用性、物理干扰和氧化应激的产生。此外，物种特异的生理特征可能调节对微塑料暴露的敏感性及适应性反应，这对珊瑚的韧性具有重要意义。
为填补这些空白，本研究系统地探讨了聚苯乙烯微塑料（0.1、1和10微米）对三种代表性Symbiodiniaceae物种的影响：Cladocopium goreaui（一种优势且分布广泛的珊瑚共生体）；Durusdinium trenchii（一种常与耐热珊瑚共生的物种）；以及Symbiodinium natans（一种全球广泛存在的自由生活物种）（Hansen和Daugbjerg，2009年；Chen等人，2020年；Saad等人，2022年）。通过结合生理测量、超微结构观察和18天暴露期的转录组分析，本研究旨在阐明微塑料在Symbiodiniaceae中的毒性机制。研究结果提供了微塑料污染如何损害藻类健康、破坏珊瑚-藻类共生关系并最终威胁珊瑚礁生态系统韧性的机制见解。
实验部分
微藻培养和试剂
本研究中使用的C. goreaui、D. trenchii和S. natans分别来自涠洲岛的Acropora pruinose、西沙群岛的Galaxea fascicularis和Acropora tenuis（Qin等人，2023年）。微藻培养的具体步骤详见补充材料（文本S1）。三种尺寸（0.1、1和10微米；2.5% w/v）的PS-MPs悬浮液购自Besle Technology Research Center（天津，中国）。PS-MPs在水中均匀分散。
生长表现
生长速率是衡量藻类细胞损伤的直接指标。在18天的暴露实验中，0.1微米和1微米的PS-MPs对三种藻类的生长没有明显影响（图1A–C）。相比之下，10微米的PS-MPs导致了所有物种的生长显著抑制（< />C. goreaui的反应最为严重，第18天时细胞密度减少了90%以上。
PS-MPs暴露下C. goreaui、D. trenchii和S. natans的生长抑制
近年来，随着珊瑚礁的严重退化以及Symbiodiniaceae在珊瑚礁生态系统中的关键作用，人们越来越关注它们对环境压力因素的响应机制。随着MP污染的加剧，MPs对Symbiodiniaceae的毒性效应成为研究的焦点。尽管这三种藻类在应对PS-MPs压力时表现出略有不同的策略，但它们在颗粒大小与毒性之间呈现出一致的关系。
结论
我们的研究表明，聚苯乙烯微塑料（PS-MPs）对共生Symbiodiniaceae的毒性强烈依赖于颗粒大小和物种身份。在测试的尺寸中，10微米的PS-MPs引发了最严重的不良影响，包括细胞增殖和光合作用的抑制、细胞增大以及碳水化合物和脂质的积累增加。形态学和转录组分析表明，这些效应主要是通过膜和
CRediT作者贡献声明
梁家元：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、验证、资源获取、项目管理、资金申请、正式分析、数据管理、概念化。杨雅婷：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、方法学。牛天一：撰写——审稿与编辑。李志聪：撰写——审稿与编辑。梁竹青：撰写——审稿与编辑。卢明瑶：撰写——审稿与编辑。张莉：撰写——审稿与编辑。冯毅和：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42030502和42090041）、南海珊瑚礁研究实验室自选课题（GXLSCRSCS2023101）以及广西科学技术项目（编号AD17129063和AA17204074）的支持。
