观察生命的活动：通过适应性研究揭示不同物种对动画的感知能力

《Cognition》：Seeing life in motion: Animacy perception across species revealed by adaptation

人类通过生物运动（BM）感知动画性的神经机制研究。使用视觉适应法，发现完整人类BM适应后导致后续动画性感知降低，而静态身体无效，提示局部运动信号（如足部动作）和跨物种BM（如鸽子）激活相同神经机制，支持大脑存在基于运动特征的“生命检测系统”。

　　

梅黄|杨新林|杨格青|沈莉|胡昭琪|王颖|江毅

中国科学院心理研究所认知科学与心理健康国家重点实验室，中国北京市林翠路16号，邮编100101

摘要

人类和其他动物能够从生物运动（BM）中轻易感知到生命迹象——即生物体的独特运动模式。然而，大脑如何从BM中提取生命迹象仍很大程度上不清楚。本研究使用视觉适应实验来探讨这一问题，这是一种用于探究编码特定刺激属性的神经机制的非侵入性方法。结果表明，与未经历BM适应的参与者相比，长时间观看完整的人类行走动作会使得后续行走刺激的感知偏向于缺乏生命特征的方面。这种适应后效在适应了包含运动线索的局部脚部动作后仍然存在，但在观察静态身体形态后则消失，这表明存在一种基于运动信号编码生命迹象的神经元群体。此外，适应鸽子的动作也会影响对人类动作的生命感知，揭示了从跨物种BM信号中编码生命迹象的共有机制。这些结果支持人类大脑中存在一种内在的“生命检测”系统，该系统能够识别出脊椎动物运动中普遍存在的局部脚部动作，这可能为跨物种通过运动感知生命提供了基础。

引言

生命感知，即将实体视为有生命或具有生命特征的过程，对动物的生存和繁殖至关重要（De Agrò等人，2024；Lemaire & Vallortigara，2023；Lorenzi & Vallortigara，2021；Scholl & Tremoulet，2000；Tremoulet & Feldman，2000）。鉴于生命信息的进化意义，人类和其他一些动物对环境中的生命刺激具有高度敏感性（如生物的面孔、动作和声音），并且相对于无生命物体，它们会对生物体表现出优先的关注（Di Giorgio等人，2017，2021；Gonan等人，2024；G. Yang等人，2024；New等人，2007；Rosa-Salva等人，2016）。这些发现表明，生命感知可能是人类认知的一个基本组成部分，涉及神经系统中专门的处理通道。

人类和动物产生的运动，称为生物运动（BM），是自然界中最普遍和最显著的生物刺激之一。它为生命感知提供了丰富而重要的线索。除了传达关于动物形态的信息外，BM还传递了仅存在于生物体中的运动模式。成功提取这些运动线索有助于即使在远距离或能见度低的情况下也能快速检测或区分生物体。然而，尽管其重要性不言而喻，人们如何基于运动线索从BM中感知生命迹象，以及这一过程是否涉及特定的神经基础，仍很大程度上不清楚。

从视觉运动线索中感知生命迹象至少涉及两种不同的机制：一种是通过高级社会推断，另一种是通过基本的视觉处理（Huang等人，2023；Shen等人，2025）。第一种机制使观察者能够从表明意图或互动的动作中推断出生迹象（Csibra，2008；Gao等人，2010；Heider & Simmel，1944；Meyerhoff等人，2014；Zanon等人，2024）。观察者会不可避免地将社会属性（如意图、情感）归因于相互互动或与环境互动的生物体或简单的几何形状，从而产生超越单纯生命特征的能动性印象。相比之下，第二种机制侧重于基于BM或模拟BM刺激的运动特征快速、自动地感知生命特征。一些研究通过给简单物体施加自驱动运动和速度变化来模拟实体的外部运动，从而通过隐含的内部能量源隐喻引发生命感（Mascalzoni等人，2010；Rosa-Salva等人，2016；Scholl & Tremoulet，2000；Stewart，1983；Tremoulet & Feldman，2000）。然而，这些发现无法完全解释观察者对保持连贯关节运动的自然BM刺激的更高敏感性。人类和一些脊椎动物物种能够从仅捕捉生物体内在关节运动的点光源显示中轻易感知BM（Johansson，1973；Lorenzi等人，2024；Vallortigara等人，2005），这一过程涉及与无生命运动不同的专门机制，这一点通过行为、神经成像、发展和动物研究得到了证实（Chang & Troje，2008；Di Giorgio等人，2017，Di Giorgio，Lunghi，Vallortigara和Simion，2021；Lorenzi等人，2024；Lu等人，2024；Simion等人，2008；Thurman & Lu，2013；Vallortigara等人，2005）。研究这些点光源BM刺激的生命感知对于理解人类如何根据现实世界背景中的独特运动模式识别生物体至关重要。

大量证据表明，人们可以从点光源BM显示中提取多种属性（如身份、行走方向、性别）（Chang & Troje，2008；Pollick等人，2005；Y. Wang等人，2022；Yang等人，2014），其中一些过程可以仅基于运动线索发生。Troje和Westhoff（2006）发现观察者可以从空间打乱的BM显示中区分行走方向。由于空间打乱破坏了整体配置但未破坏局部运动线索，这一结果突显了局部运动线索对行走方向感知的重要性。此外，打乱和完整的行走母鸡在引发新生雏鸡的视觉偏好方面同样有效（Vallortigara等人，2005）。基于这些发现，研究者提出人类和动物大脑中存在一种对陆地脊椎动物局部运动敏感的视觉过滤器，用于检测“生命信号”（Johnson，2006；Troje & Westhoff，2006；Vallortigara，2012）。进一步的研究推测，“生命信号”可能主要由行走者的脚部动作传递（Bardi等人，2014；Chang和Troje，2009a，Chang和Troje，2009b），这些信号由大脑皮层下区域的先天“步态检测器”检测到（Hirai & Senju，2020；Lorenzi等人，2024）。然而，以往研究中使用的方向区分和偏好观察任务并未直接评估生命感知，特别是观察者将运动感知为有生命的程度。有一项研究要求参与者对空间打乱的BM进行生命感知评分，发现评分与行走方向区分表现相关（Chang & Troje，2008），但它并未直接检验局部脚部动作在生命感知中的作用。因此，尚需阐明假设的生命检测或步态检测系统是否有助于直接从BM中感知生命。

除了同种动物的BM外，人类还能感知其他动物（如马、山羊、狒狒、大象和猫）的BM（Chang & Troje，2008；Mather & West，1993；Pinto & Shiffrar，2009）。此外，新孵化的雏鸡无论BM是否属于同一物种或潜在捕食者，都表现出对BM模式的先天偏好（Vallortigara等人，2005）。这些结果表明，生命检测系统可能涉及一种进化上古老的神经机制，能够检测各种腿状脊椎动物的运动信号，无论其形态如何（Johnson，2006；Troje & Westhoff，2006；Vallortigara，2012）。这引发了一个问题：跨物种运动线索是否以及在多大程度上能够驱动人类大脑中的生命检测系统并影响生命感知。

本研究使用视觉适应范式解决了上述问题。反复暴露于具有特定特征的刺激会导致观察者对后续刺激的感知向相反方向偏移。这种适应后效被认为是由于对适应器测试特征的选择性神经反应减弱所致，包括高级信息如感知到的生命迹象（Koldewyn等人，2014）。因此，它提供了一种非侵入性方法，通过行为表现揭示特定认知过程背后的神经元群体活动（Clifford等人，2007；Palumbo等人，2017；Webster & Macleod，2011）。结合视觉适应范式和心理物理学测量，我们进行了五项实验，以揭示从BM线索中感知生命迹象的机制。为了测试是否存在基于运动线索编码BM生命属性的神经基础，实验1和2研究了由完整的人类BM适应器引起的生命适应后效，并将其与静态BM配置适应器引起的效果进行了比较。实验3探讨了是否仅通过局部脚部运动就能驱动生命感知的适应效应。实验4和5进一步研究了适应后效是否以及能在多大程度上跨物种传递，分别通过让观察者适应完整的人类BM和鸽子BM，并比较了生命感知后的效应。

实验片段

参与者

共有120名参与者（年龄在18至28岁之间，平均年龄±标准差=23.28±2.14岁，其中74名为女性）参与了本研究，每个实验有24名参与者（实验1中有11名女性，实验2中有16名女性，实验3和4中有16名女性，实验5中有14名女性）。所有参与者视力正常或经过矫正至正常，并且对实验目的一无所知。所有参与者均按照批准的程序和协议提供了书面知情同意。

结果

所有实验中的颜色检测任务表现都超过了95%（实验1-5分别为95%、97%、95%、98%、97%），表明参与者在整个预适应阶段都集中注意力于适应器。然后分析了测试阶段的数据以评估适应后效。我们在补充信息中提供了一个总结表（表S1），报告了每个实验中每种条件的R²和PSE。

讨论

本研究通过视觉适应范式探讨了人类认知系统如何基于BM中的运动线索实现生命感知。视觉适应被视为心理学家的微电极，提供了一种强大的工具，用于探究对给定属性有反应的特定神经元群体的暂时性活动减少，从而洞察视觉感知的功能属性和神经机制（Webster & Macleod，2011）。

结论

本研究发现，由完整的人类BM、人类脚部动作和鸽子BM引起的生命感知存在显著的适应后效，而当静态人类形态作为适应器时则没有这种现象。这些发现共同表明，从BM中感知生命迹象涉及一种由局部脚部运动驱动的神经机制，并对跨物种运动线索有反应，这可能是人类大脑中“生命检测”系统的一部分。

作者贡献声明

梅黄：撰写——初稿、可视化、软件、方法论、调查、数据分析、数据整理。杨新林：撰写——审阅与编辑、调查。杨格青：撰写——审阅与编辑。沈莉：撰写——审阅与编辑。胡昭琪：撰写——审阅与编辑、方法论。王颖：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、资金获取、概念化。江毅：撰写——审阅与编辑、资金获取。

资助

本研究得到了中国科学技术部（2021ZD0203800、2021ZD0204200）、国家自然科学基金（32571241、32430043）、跨学科创新团队（JCTD-2021-06）、中国科学院青年创新促进协会以及中央高校基本科研业务费的资助。

利益冲突声明

作者声明与本文的作者身份或发表无关的利益冲突。

致谢

我们感谢Nikolaus Troje慷慨提供点光源生物运动刺激。