高粱A1与A2细胞质杂交种耐冷性比较：幼苗期适应性评估与生殖期产量优势解析

《Plant Breeding》：Comparing Cold Tolerance of sorghum (S. bicolor) A1 and A2 Cytoplasm-Based Hybrids

本研究针对温带地区高粱生产中低温胁迫限制种植推广的关键瓶颈，系统对比了A1与A2两种细胞质雄性不育（CMS）系统在不同生长阶段的耐冷表现。研究发现：A2细胞质在幼苗期展现出与A1相当的抗逆潜力，而A1在生殖期产量性状（PHI、SN、SW、TKW）及花粉育性方面更具优势，且细胞质效应与杂交组合、环境存在显著互作。该成果为拓宽高粱育种胞质多样性、优化温带适栽品种选育策略提供了重要理论依据。

　　

在全球气候变化加剧、干旱频发的背景下，农业可持续生产面临严峻挑战。高粱（Sorghum bicolor L. Moench）作为世界第五大谷类作物，因其出色的抗旱性和多样化的用途（涵盖粮食、饲料及可再生能源原料），被视为温带地区替代玉米的潜力作物。然而，高粱起源于热带非洲，对低温高度敏感——幼苗期遭遇冷土会抑制萌发与早期生长，生殖期低温则导致花粉育性下降、籽粒结实率降低，严重制约其在温带高纬度或高海拔地区的推广。如何突破低温限制，成为高粱育种亟待解决的核心问题。

利用杂种优势培育F₁杂交种是实现作物遗传增益的重要途径，而细胞质雄性不育（CMS）系统是控制杂交制种的关键技术。目前全球高粱杂交育种几乎完全依赖A1（milo源）细胞质，长期单一化应用可能带来病害爆发风险（如玉米T-细胞质的教训）。尽管A2等其他CMS系统已被鉴定，但其对不同生长阶段耐冷性的影响尚不明确。为此，研究人员假设“细胞质差异可能导致耐冷性分化”，并通过对比同核异质（iso-nuclear）的A1与A2细胞质杂交种，首次系统解析了细胞质效应对高粱幼苗期与生殖期耐冷性的调控作用。

关键研究方法概要

研究采用同核异质雌性系（A1/A2-108、A1/A2-TX639）与不同恢复系配制14组杂交组合，设置温室控温（幼苗期）与多环境田间试验（德国Gross Gerau、Rauischholzhausen及墨西哥Toluca，生殖期）。通过测定出苗率(E%)、出苗指数(EI)、生物量（幼苗期），以及穗收获指数(PHI)、种子重量(SW)、种子数(SN)、千粒重(TKW)、花粉育性（流式细胞术）、光合量子效率(PhiPSII)、气孔导度(gsw)、叶绿素含量(CCI)（生殖期），结合方差分析与相关性统计，量化细胞质效应及其与环境、杂交组合的互作。

3.1 细胞质在幼苗期的效应

幼苗期冷胁迫下，同核异质雌性系的单独分析显示：A2-TX639的出苗率、地上部与根部干重显著高于A1-TX639（p≤0.05），但A108系无此差异；F₁杂交种的总体比较中，细胞质主效应未达显著水平，但细胞质×杂交组合互作极显著*——A108为母本的杂交种中A1细胞质更优，ATX639为母本时则A2更优。这表明幼苗期耐冷性受“细胞质-细胞核”上位互作调控，A2细胞质具备与A1相当的适应性潜力。

3.2 生殖期细胞质对产量性状的影响

生殖期冷胁迫下，细胞质对PHI、SW、SN、TKW均产生显著或极显著影响（p≤0.01~p≤0.001），且存在显著的细胞质×环境×杂交组合三方互作*。非胁迫环境（GG22）中A1与A2无显著差异；但在冷胁迫环境（GG23、RH23、MX23）中，A1细胞质在多数杂交组合中表现出更高的PHI、SN和SW（表7例外：A108×GG12730在GG23中A2更优）。气候室控冷试验进一步验证：A1细胞质的产量稳定性优于A2，说明生殖期冷胁迫下A1更具产量优势。

3.3 细胞质对花粉育性的作用

流式细胞术检测显示，细胞质对可育花粉比例有极显著影响（p≤0.001），且存在显著的细胞质×杂交组合互作*。例如ATX639×GG12730组合中，A1细胞质的可育花粉比例显著高于A2；但相关性分析发现，花粉育性与最终产量指标无显著关联，暗示生殖期减产更多源于雌性器官对低温的敏感性，而非单纯的花粉数量限制。

3.4 光合性能与气孔导度的响应

光合参数（PhiPSII、gsw、CCI）的测量结果显示：细胞质主效应不显著，但细胞质×杂交组合×测定时间点的互作显著。例如RH23试验中，A108×GG12730在花后49天（M5）时A1细胞质的PhiPSII更高（p≤0.05）；ATX639×GG12730在花后28天（M2）时A1细胞质的gsw更高（**p≤0.001）。这些阶段性差异并未形成一致趋势，表明A1与A2细胞质在光合性能上整体等效，耐冷性差异并非由光合能力驱动。

3.5 叶绿素含量的动态变化

GG23试验中叶绿素含量（CCI）受测定日期与杂交组合影响显著（p≤0.001），细胞质主效应不显著，但存在细胞质×杂交组合互作。ATX639×SB16067在花后36天时A2细胞质CCI更高（p≤0.05），而A108×GG12730在花后43天时A1细胞质更高（*p≤0.05），再次印证细胞质效应依赖于遗传背景与环境时序。

3.6 跨环境性状相关性

各环境中，产量性状（PHI、SW、SN）间呈高度正相关（r>0.82***），但花粉育性、光合参数与产量均无稳定关联。这说明生殖期冷害的减产机制复杂，不能仅归因于单一生理过程。

研究结论与意义

本研究首次系统阐明：高粱A1与A2细胞质的耐冷性效应存在生长阶段特异性——幼苗期两者等效且受遗传互作调控，A2可作为多样化选项；生殖期冷胁迫下A1普遍具产量优势，但特定组合中A2亦能超越。这一发现打破了“单一细胞质最优”的传统认知，为温带高粱育种提供了关键启示：

1. 1.
   策略灵活性：在早春冷频发地区可优先选用A2细胞质提升出苗稳定性；生殖期冷害风险高的区域则需结合A1细胞质保障产量。
2. 2.
   资源拓展：A2细胞质能扩大雌性基因库多样性，通过与适配恢复系（如携带Rf5/Rf6基因）的组合，可释放未被利用的杂种优势潜力。
3. 3.
   风险防控：推广A2细胞质有助于降低因单一细胞质病害爆发导致的产业危机，增强全球高粱生产的韧性。

该成果发表于《Plant Breeding》，不仅填补了细胞质-环境互作研究的空白，更为作物育种中“精准匹配细胞质与目标环境”提供了范式，对推动边际土地农业可持续发展具有重要实践价值。