在灌溉干旱地区的小麦/鹰嘴豆间作系统中，空间布局影响着氮的吸收和根瘤的形成

《Italian Journal of Agronomy》：Spatial arrangement drives nitrogen uptake and nodulation in wheat/chickpea intercropping systems in irrigated drylands

　　穆罕默德·阿里·拉扎 | 王志琪 | 希娜·古尔 | 哈桑·谢赫里亚尔·亚辛 | 阿塔·莫希·乌德·丁 | 英姆兰·海德尔 | 阿姆贾德·赛义德 | 扎法尔·伊克巴尔 | 萨娜·乌尔·雷曼 | 阿基布·梅赫穆德 | 拉希德·伊克巴尔 | 穆罕默德·索利曼·埃尔希克 | 马纳尔·阿卜杜拉齐兹·比诺比德 | 谢克尔·艾哈迈德 | 穆罕默德·海德尔·本·哈立德 | 穆罕默德·哈比布·乌尔·拉赫曼 | 马忠明
中国甘肃省农业科学院土壤肥料与节水农业研究所

**摘要**
在低投入的情况下提高土地和水资源的生产效率是一个长期挑战，间作作为一种可持续的生产策略，有助于应对这一挑战并增加作物产量。然而，小麦（W）与鹰嘴豆（Cp）间作系统中实现最大效率的最佳土地比例和行比尚不明确。本研究探讨了不同种植配置（两行小麦配两行鹰嘴豆、行比相等，2W2Cp；两行小麦配四行鹰嘴豆、行比不等且土地比例不等，2W4Cp；以及四行小麦配两行鹰嘴豆、土地比例相等，4W2Cp）对谷物产量、水分利用效率、土地生产力、氮吸收、鹰嘴豆结瘤情况和经济回报的影响，并将其与单一作物系统进行了比较。结果表明，4W2Cp配置下的小麦谷物产量比2W2Cp配置提高了68%，主要归因于氮吸收量的增加（57%）、干物质积累的增加（10%）以及籽粒数和百粒重的分配改善（19%）。相比之下，4W2Cp配置下的鹰嘴豆谷物产量下降了13%，这是由于氮吸收量（9%）、干物质积累（23%）和籽粒数及百粒重的分配减少（17%）所致。小麦与鹰嘴豆的间作还改善了鹰嘴豆的结瘤情况，4W2Cp配置下鹰嘴豆的结瘤数量增加了14%，结瘤干重增加了30%，粉红色结瘤的比例增加了19%。平均而言，4W2Cp配置下的间作小麦和鹰嘴豆的产量分别达到了单一作物种植时的66%和62%。小麦在水分竞争中表现更强，其水分利用效率为5.2千克/公顷·毫米，而鹰嘴豆的水分利用效率为1.6千克/公顷·毫米。系统层面的水分和土地生产力（以水分及土地当量比表示）在4W2Cp配置下分别为1.10和1.28，这使得净利润比2W2Cp配置提高了53%。总体而言，这些发现表明，在干旱灌溉条件下，采用等比例的土地进行小麦与鹰嘴豆的间作是一种可行的策略，有助于提高生产力并改善土壤健康。

**1. 引言**
农业是全球最大的水资源消费者，占总年用水量的69%（联合国粮农组织，2018年）。自2000年以来，淡水资源迅速枯竭，尤其是在干旱和半干旱地区，这些地区的农业主要依赖地下水进行灌溉（拉扎等，2021年）。此外，农业还面临着城市化进程和工业化带来的水资源竞争压力，进一步威胁到了农场的可持续性和生产力。与此同时，超过7亿人正遭受营养不良和粮食不安全的困扰，尤其是在亚洲和非洲的发展中国家（联合国粮农组织，2018年）。谷物提供必要的热量，而豆类作物则通过提供植物蛋白和改善土壤肥力来促进营养平衡（巴尼克等，2006年）。然而，对于资源匮乏的农民来说，单种豆类种植在经济上往往不太可行，因为其市场价格较低且产量不稳定（内达，2020年）。因此，迫切需要开发能够整合这两种作物的栽培系统，以解决饥饿、营养不良和农业盈利能力的问题（伊克巴尔等，2018年）。因此，开发替代性栽培系统对于克服传统单一作物种植的局限性（如低水分利用效率、养分流失、土壤有机碳下降）以及可持续地提高农业整体水资源生产力至关重要（黄等，2019年；王等，2024年）。在这种情况下，基于豆类的条带间作系统可能是一个选择，因为它们可以提高土地生产力、水分利用效率和养分利用效率，尤其是在干旱和半干旱环境中（伊克巴尔等，2018年；李等，2020年；李等，2023年）。通常认为，间作的好处在于作物之间的资源互补性和相互促进作用，以及增强对病虫害和杂草的抵抗力（伊克巴尔等，2018年；李等，2020年）。因此，这些系统为农民提供了通过减少投入（如水和养分）来提高作物产量的机会。然而，这些系统在提高土地利用效率、养分利用效率和水资源利用效率方面的潜力（ Gun等，2026年），特别是在干旱灌溉地区（农民需要大量灌溉水来实现高产量和净利润），尚未得到充分研究。
在不影响环境的情况下改善土壤健康已成为农业政策制定者和资助机构的优先事项（王等，2026年），因为这被认为是提高农场收入和减少农村贫困的前提（Te等，2023年）。豆类作物（如大豆/鹰嘴豆/豌豆/绿豆）的种植可以缓解与土壤肥力和生产力相关的限制，它们能够快速覆盖土壤表面、抑制杂草、固定大气中的氮元素，并产生高质量的有机物质（内达，2020年；鲁西纳姆霍迪等，2012年）。然而，农民不愿意在大面积土地上种植豆类，可能的原因是：(a) 如果增加豆类种植面积，其他主要作物（玉米/小麦/马铃薯）的种植面积就会减少，这对保障粮食安全是一个问题（冯等，2020年；拉扎等，2021年）；(b) 单种豆类的经济效益低于玉米/小麦/甘蔗，因为其收益成本比和每公顷产量较低（伊克巴尔等，2018年；拉扎等，2023a）；(c) 缺乏适当的种植信息、较高的种子成本和较差的市场基础设施也阻碍了豆类种植，特别是在灌溉密集的干旱地区（内达，2020年；鲁西纳姆霍迪等，2012年）。谷物与豆类的间作直接解决了这一经济劣势，使农民能够在保持或提高土地整体盈利能力的同时获得豆类的农业效益（冯等，2020年；拉扎等，2021年）。此外，豆类作物与谷物的兼容性为未来的作物多样化和生产集约化提供了更好的机会。因此，采用豆类/谷物条带间作系统（例如基于豆类的小麦条带间作系统——图1）可以作为一种实用的农业策略，能够在单位可用或投入资源（土地、水、养分等）的基础上生产更多样化的粮食产品，并带来积极的社会效益（如更高的盈利能力、降低风险和增加饮食多样性）（伊克巴尔等，2018年；李等，2020年；李等，2023年；内达，2020年）。然而，在各种因素中，选择适当的行比（即连续的谷物行数与连续的豆类行数之比，例如2:2）和土地比例可能是决定每个系统成功的关键因素。因为它们直接影响作物之间的竞争平衡和互补作用，通过影响微气候和作物间的相互作用（冯等，2019年；马哈拉蒂等，2015年）。然而，等比例种植配置与不等比例种植配置在优化这种平衡方面的作用尚未得到充分量化。

**图1. 巴基斯坦国家间作研究中心的豆类为基础的小麦条带间作系统田间示范。A：小麦/鹰嘴豆间作；B：小麦/豌豆间作；C：小麦/小扁豆间作。所有作物均处于生长期（照片：阿基布·马哈茂德博士）。**
小麦与鹰嘴豆的间作在世界许多地区都很常见，尤其是在中国和印度（克赫里夫等，2021年；拉塔蒂等，2019年；李等，2003年；内达，2020年；拉朱等，2020年；辛格等，2018年）。然而，这种系统在干旱灌溉地区（如巴基斯坦或非洲）的政策制定者和农民中并未受到足够的重视；因此，大多数农民仍然只种植小麦，而这些地区的春小麦生长季节和条件与中国或印度相似。因此，我们量化了不同间作行比和土地比例对生长参数（如干物质和叶面积指数）、资源竞争（土地、养分和水）、鹰嘴豆结瘤以及小麦/鹰嘴豆间作的经济可行性的影响。这些结果将有助于类似地区的小麦农民（如土耳其、埃塞俄比亚、南非、澳大利亚等）采用基于豆类的小麦间作系统。我们假设，通过优化间作配置，农民可以实现更高的土地和水资源生产力，增加净经济效益，并改善由于长期单一作物种植而下降的土壤肥力和健康状况。

**2. 材料与方法**
**2.1. 实验地点**
实验在巴基斯坦巴哈瓦尔普尔伊斯兰大学的国家间作研究中心的试验田进行，位于卡伊尔普尔塔梅瓦利（坐标72.05°E, 29.32°N，海拔130米），属于干旱和半干旱的农业生态区。实验期间为2019-20年、2020-21年和2021-22年的冬季。研究地点位于巴基斯坦南部，距巴哈瓦尔普尔区东南方向60公里处。长期（40年）气象数据显示，该地区的年平均降雨量为145毫米，平均气温为25.7摄氏度。试验田的土壤为沙质壤土，有机质含量为5.2克/千克。2019年9月采集的表层土壤（0-15厘米）样本的基线土壤参数如下：pH值7.9；总氮0.4克/千克；有效磷5.4毫克/千克；有效钾80.1毫克/千克；容重1.5克/立方米。所有分析均按照标准方法进行（Klute，1986年；Page等，1982年）。表1列出了小麦和鹰嘴豆三个生长季节的平均每月温度（℃）、降雨量（毫米）和光合有效辐射（PAR；Wm-2），这些数据对作物生长和水分需求至关重要，而PAR直接影响光合作用和生物量积累。2019-20年的平均每月温度和PAR值与2020-21年和2021-22年相当。然而，2019-20年的生长季节总降雨量高于2020-21年和2021-22年（表1）。

**表1. 不同处理条件下小麦和鹰嘴豆生长期间的平均每月温度和光合有效辐射（PAR）、每月降雨量、灌溉水量和总用水量**
| 月份 | 温度（℃） | PAR（W m-2） | 降雨量（毫米） | 灌溉水量（毫米） | 总用水量（毫米） |
| -------------- | -------------- | ---------------------- | -------------- | ------------ | ------------------ |
| 2019-20 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2020-21 | 28 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2021-22 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2019-20 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2020-21 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2021-22 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2019-20 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2020-21 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2021-22 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2019-20 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2020-21 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2021-22 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2019-20 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2020-21 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2021-22 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2019-20 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2020-21 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2021-22 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2019-20 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2020-21 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2021-22 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2019-20 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2020-21 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |
| 2021-22 | 27 | 28 | 83 | 18 | 92 |

**3. 结论**
这些研究表明，在干旱灌溉条件下，采用等比例土地的小麦与鹰嘴豆间作是一种可行的策略，有助于提高生产力并改善土壤健康。具体来说，在间作处理中，小麦和鹰嘴豆的种植密度分别为每平方米74株和15株（2W2Cp）、44株和18株（2W4Cp）以及111株和11株（4W2Cp）。播种前，试验田被深耕至20厘米的深度，然后进行耙地以形成细密的苗床。在作物生长的关键阶段，通过人工除草进行杂草控制。对于小麦和鹰嘴豆，均在早期生长期（播种后2-3周）进行了一次除草。所有地块的灌溉量相同；详细信息（灌溉量和时间安排）见表1，灌溉采用漫灌法，并遵循当地政府针对小麦或鹰嘴豆生产的灌溉建议，灌溉量为每公顷400±50毫米。

图2. 不同处理的示意图。处理代码表示：2W2Cp（行比相等的处理）、2W4Cp（行比不等且土地比例不同的处理）、4W2Cp（土地比例相等的处理）、SW（纯小麦）、SCp（纯鹰嘴豆）、pSW（部分条带宽度）和TSW（总条带宽度）。R?R分别表示纯小麦和鹰嘴豆处理中小麦行与鹰嘴豆行之间的距离，以及间作处理中小麦和鹰嘴豆条带之间的距离。

卡布里型鹰嘴豆品种‘Punjab Noor-2009’于10月的第一周播种（这是巴基斯坦旁遮普地区推荐的鹰嘴豆播种时间），而小麦品种‘Galaxy 2013’则于11月的第三周播种（这也是旁遮普地区推荐的小麦播种时间），在鹰嘴豆播种后35±3天。鹰嘴豆和小麦分别在3月和4月的第二周收获。小麦和鹰嘴豆的生长期及物候阶段见表2。在播种时，每公顷施用了60公斤的磷肥作为基肥。随后，在小麦播种后45天和75天，分别在小麦条带中施用了第二和第三次氮肥，用量为每公顷60公斤。而在鹰嘴豆播种后45天，间作和纯种植处理中的鹰嘴豆行也施用了每公顷60公斤的氮肥。氮肥和磷肥来源分别为磷酸二铵（DAP: 18-46-0）和尿素（含氮46%）。

在2W2Cp、2W4Cp、4W2Cp、SW和SCp处理中，分别在小麦播种后的45天、75天、105天和135天测量了小麦和鹰嘴豆的叶面积指数（LAI）。在这些采样时间点，鹰嘴豆处于分枝期、花蕾期、饱满荚果期和50%籽粒呈金黄色的时期，而小麦分别处于第三分蘖期、抽薹期、开花期和晚乳熟期（见表2）。叶面积指数的测定方法是：每次采样时从0.5平方米的区域内收获植株。叶面积通过重量法计算（Ahmad et al., 2015），LAI定义为叶面积与地面面积的比值。干物质分析也使用相同的收获植株。两种作物的植株被分为茎、叶和荚果+籽粒（对于鹰嘴豆）或茎、叶和秸秆+籽粒（对于小麦）。这些部分经过10-15天的日晒干燥，直到达到恒定重量。每种作物在每个采样点的总干物质量为所有植物部分干重之和。

在鹰嘴豆的晚花期，通过挖掘每个重复实验单元（小区）中五株随机选取的鹰嘴豆植物的根系，测量了根瘤的数量、颜色和重量（见表2）。使用铲子采集一个未受扰动的土壤样本（大约30厘米深，距中心茎约12厘米半径），确保包含所有根系。土壤样本随后包裹在塑料中并运送到农场实验室，在轻轻流动的自来水下小心冲洗掉根系上的土壤。然后仔细将根瘤从根系上分离出来。首先统计每株植物的根瘤数量和根瘤内部的粉红色。每个根瘤被切开一半，观察并记录其内部颜色。接着，根瘤按照干物质样品相同的程序进行干燥，并测量其干重（毫克/株）。此外，在小麦和鹰嘴豆播种后135天，还测量了总氮吸收量。

小麦和鹰嘴豆的产量在成熟时测定，通过手动收割2W2Cp、2W4Cp、4W2Cp、SW和SCp处理下的5.4平方米、9.0平方米、7.2平方米、2.7平方米和3.6平方米的面积进行测量。收获的样品用打谷机脱粒后称重以计算产量，并转换为每公顷千克数。为了估算产量组成，每种处理的收获样品中约三分之一用于估算不同处理下的小麦和鹰嘴豆的产量组成。每种处理进行三次重复实验。首先计算每个子样本中的植株数量，然后手工脱粒所有样品。之后，统计每个子样本中的总荚果/穗/籽粒数，再将每个子样本的荚果/穗/籽粒总数除以子样本中小麦或鹰嘴豆的植株总数，得出平均荚果/穗/籽粒数。此外，为了测量小麦和鹰嘴豆的籽粒重量，每种处理取一百粒种子进行日晒干燥至恒定重量，然后用电子天平（Model PA214, Ohaus）记录每百粒种子的重量（克）。间作处理（2W2Cp、2W4Cp和4W2Cp）的总系统产量（小麦籽粒产量+鹰嘴豆籽粒产量）和氮吸收量（小麦氮吸收量+鹰嘴豆氮吸收量）也是通过加总小麦和鹰嘴豆的产量/氮吸收量估算得出的。

为了测量水分利用效率（WUE），首先使用水分平衡方程式（1）计算所有处理的总水分利用量（TWU）（James, 1988）：(1)TWU=IW+RW+SWS?SWH?SR?DD±CW，其中IW和RW分别为总灌溉量和降雨量，SWS和SWH分别为播种前和收获前的土壤水分储存量。为了测量SWS和SWH，在SW或SCp处理中，在小麦或鹰嘴豆播种前和收获后，使用螺旋钻从0-100厘米深度采集三个土壤样本；在两种作物收获后也采集样本。然后立即称量所有土壤样本，并将其放入105°C的干燥箱中24小时直至达到恒定重量。SR、DD和CW分别为地表径流、深层排水和毛细管水分。由于研究地点地势平坦（Allen et al., 1998, Raza et al., 2021），方程式（1）中的DD和SR被设为零。同样，由于研究地点的地下水位为60米，毛细管水分也被设为零。因此，所有处理的TWU使用方程式（2）估算：(2)TWU=IW+RW+SWS?SWH。接着，使用方程式（3）（Zhang et al., 1998）测量2W2Cp、2W4Cp、SW和SCp处理下小麦和鹰嘴豆的WUE：(3)WUE=GY/TWU，其中GY为2W2Cp、2W4Cp、SW和SCp处理下的产量。此外，间作小麦或鹰嘴豆的WUE表示为小麦或鹰嘴豆的产量除以整个小麦/鹰嘴豆间作处理的TWU。

为了估算间作处理相对于单作处理的产量优势，我们使用方程式（4）和（5）计算了小麦（pLERw）和鹰嘴豆（pLERcp）的部分土地当量比：(4)pLERw=GYiw/GYsw；(5)pLERcp=GYicp/GYscp。然后使用方程式（6）（Feng et al., 2020, Mead and Willey, 1980）计算了小麦/鹰嘴豆间作处理的总LER：(6)TotalLER=pLERw+pLERcp。为了测量2W2Cp、2W4Cp和4W2Cp相对于SW或SCp的处理的水分利用优势，我们使用方程式（7）和（8）（Raza et al., 2021）计算了小麦（pWERw）和鹰嘴豆（pWERcp）的部分水分当量比：(7)pWUEw=WUEiw/WUEsw；(8)pWUEcp=WUEicp/WUEscp。然后使用方程式（9）（Raza et al., 2021）估算了小麦/鹰嘴豆间作处理的总水分当量比（WER）：(9)TotalWER=pWERw+pWERcp。为了确定不同小麦/鹰嘴豆间作处理下的小麦和鹰嘴豆之间的竞争程度，我们使用方程式（10）和（11）估算了它们的竞争比：(10)CRw=pLERwp/L_ERcp×LPcp；(11)CRcp=pLERcp/L_ERw×LPcp，其中LPw或LPcp分别代表2W2Cp、2W4Cp处理中小麦或鹰嘴豆的土地比例面积。

所有处理的经济回报被计算出来，以评估小麦/鹰嘴豆间作的经济可行性。包括土地准备、种子、播种、杀菌剂、除草剂、肥料、灌溉和收割+脱粒的成本在内的总费用，根据2019-20年、2020-21年和2021-22年的当地市场价格进行了计算。这些计算中使用的市场价格来自当地市场。使用方程式（12）测量了SCp或SW的处理总收入（GI），并使用方程式（13）计算了间作处理的总收入（GIic）：(12)GI=GYswor/GYscp×MRt?1；(13)GIic=GYiw×MRt?1+GYicp×MRt?1，其中MRt-1是小麦或鹰嘴豆的市场价格。2020年鹰嘴豆的市场价格为每吨625美元，2021年为675美元，2022年为686美元；小麦的价格分别为2020年为每吨258美元，2021年为每吨345美元，2022年为每吨276美元。然后，每种处理的净收入计算为总收入减去总费用。

所有记录的数据使用Statistix 8.1软件进行分析。在进行方差分析（ANOVA）之前，我们首先使用Shapiro-Wilk检验（p > 0.05）确认数据正态性，并使用Levene检验（p > 0.05）确认方差齐性。由于实验设计涉及固定小区和年度处理轮作，因此不同年的观测值被视为独立的。因此，分别对每个生长季节（2019-20年、2020-21年和2021-22年）进行单独分析。这种方法是合适的，因为处理每年重新应用于根据轮作计划重新随机化的地块。对于每个年份，使用单因素方差分析（one-way ANOVA）确定处理对所有测量参数的影响显著性。在方差分析结果显著（p < 0.05）的情况下，使用Tukey的诚实显著差异（HSD）检验在5%的概率水平上进行均值比较，以控制实验间的第一类错误率。对于每个响应变量，从ANOVA误差平方中计算合并标准误差（SE），并报告在所有表格和图表中。处理间的统计显著性用小写字母表示，基于Tukey的HSD检验结果（p < 0.05）。两种作物的最大叶面积指数均在105天生长阶段出现在2W2Cp、2W4Cp、4W2Cp、SW和SCp处理中。在间作处理中，鹰嘴豆在生长初期覆盖土地，而小麦在生长后期覆盖土地。平均而言，多年来，间作处理下的作物覆盖土地的时间比SCp和SW分别多出50 ± 05天和40 ± 05天（表2）。不同的处理显著影响了鹰嘴豆（图3a-c）和小麦（图3d-f）的叶面积指数值。在45天、75天、105天和135天时，SW和SCp的叶面积指数值显著高于间作处理。然而，在间作处理中，135天时鹰嘴豆（2.1）和小麦（2.5）的平均最大叶面积指数分别出现在2W4Cp和4W2Cp处理中。相反，鹰嘴豆（1.2）和小麦（1.6）的平均最低叶面积指数分别出现在4W2Cp和2W4Cp处理中，这表明不同的空间排列显著影响了间作处理中作物的叶面积发育。此外，在本研究的所有年份中，135天时2W2Cp、2W4Cp、4W2Cp、SW和SCp的叶面积指数动态与其他采样时间（45天、75天和105天；图3）一致。多年来，平均而言，与2W2Cp（等行比）和4W2Cp（等土地比例）相比，2W4Cp处理每株植物的豆荚数量分别增加了16%和43%，种子数量分别增加了11%和35%，百粒种子重量分别增加了5%和13%，这表明2W2Cp和2W4Cp处理中鹰嘴豆产量及其组成部分的减少是由于小麦的竞争，尤其是在生殖生长阶段。与鹰嘴豆类似，SW中的小麦籽粒产量显著高于间作处理（表5）。等土地比例处理（4W2Cp）的籽粒产量也显著高于2W2Cp和2W4Cp。平均而言，多年来，间作小麦的产量分别是2W2Cp的39%、27%，4W2Cp的66%。在产量组成部分中，小麦的穗密度每平方米在单作情况下显著高于间作处理。相比之下，小麦的每穗种子数和百粒种子重量在间作处理中显著高于单作情况（表5）。平均而言，在等土地比例处理（4W2Cp）中，穗密度（228.1平方米/穗）、种子数（每穗43.8粒）和百粒种子重量（4.5克）均高于其他间作处理，这表明由于竞争 interactions 的减弱，4W2Cp 中的小麦能够更有效地利用土地资源和可用养分，从而实现了比2W2Cp和2W4Cp更强的恢复性生长。

总体而言，三年平均来看，4W2Cp 的总系统产量为3531.8千克/公顷，分别比2W2Cp和2W4Cp高出38%和56%（表5），这表明在等土地比例条件下，两种间作方式每单位土地产生的籽粒更多。

3.3. 氮吸收和鹰嘴豆根瘤形成
不同的间作和单作处理对两种作物的氮吸收、整个系统的氮吸收量以及所有年份的鹰嘴豆根瘤形成都有显著影响（表6）。一般来说，小麦和鹰嘴豆在单作系统中的氮积累量总是高于间作系统。平均而言，小麦（198.6千克/公顷）和鹰嘴豆（145.7千克/公顷）的最高氮吸收量分别出现在SW和SCp处理中。然而，在间作系统中，小麦和鹰嘴豆的最大氮吸收量分别出现在4W2Cp和2W4Cp处理中。同时，小麦（134.3千克/公顷）和鹰嘴豆（128.2千克/公顷）的平均最低氮吸收量分别出现在2W4Cp和2W2Cp处理中。此外，三年平均来看，4W2Cp 的整个系统氮吸收量为229.9千克/公顷，比SW和SCp分别高出16%和58%。此外，间作处理显著增加了2W2Cp、2W4Cp和4W2Cp 中鹰嘴豆根瘤的数量（根瘤数、根瘤干重和粉红色根瘤）。平均而言，在4W2Cp处理中，每株植物的根瘤数量（26.9个）、根瘤干重（249.7毫克）和粉红色根瘤数量（14.4个）均高于其他间作处理，这表明由于竞争关系的缓解，4W2Cp 中的小麦更有效地利用了土地空间和资源，从而实现了比2W2Cp和2W4Cp更强的生长恢复。

3.4. 间作优势和农场收入
不同的处理显著影响了小麦和鹰嘴豆的水分利用效率（WUE）（表7）。在本研究的所有年份中，2W2Cp、2W4Cp和4W2Cp 中间作小麦或鹰嘴豆的平均WUE值显著低于单作情况下的WUE值。而在间作系统中，小麦和鹰嘴豆的平均最高WUE值分别出现在4W2Cp和2W4Cp处理中；平均最低WUE值则出现在2W4Cp处理中。通过测量总水分利用效率（WER，即pWERw + pWERcp）来确定间作的节水优势。不同的间作处理显著影响了pWERw、pWERcp和总WER（表7）。平均而言，4W2Cp和2W4Cp中的pWERcp和pWERw值最高；而4W2Cp和2W4Cp中的pWERcp和pWERw值最低。重要的是，在本研究的所有年份中，4W2Cp（等土地比例）的总WER平均值始终高于1（大于1的值表明间作系统比单作系统更高效地利用了水资源）。然而，在2W2Cp（等行比）和2W4Cp（不等行比和土地比例）处理中，总WER值低于1，这表明总WER值与间作作物的土地比例或行比的变化密切相关。例如，与2W2Cp和2W4Cp相比，4W2Cp处理使总WER分别提高了19%和17%。

表7. 不同处理下小麦和鹰嘴豆的水分利用效率（WUE）、水分当量比（WER）、土地当量比（LER）和竞争比。
年份 | 处理 | WUE（千克/公顷·毫米^-1） | 部分WER | 总WER | 部分LER | 总LER | 竞争比 |
|------|---------|-------------|---------|---------|---------|---------|---------|
| 2019-20 | 2W2Cp | 1.59 ± 0.1bc | 2.9 ± 0.1c | 0.48 ± 0.0b | 0.37 ± 0.0b | 0.86 ± 0.0b | 0.69 ± 0.0b | 0.40 ± 0.0b | 1.09 ± 0.0b | 0.85 ± 0.0NS |
| | 2W4Cp | 1.96 ± 0.1b | 2.0 ± 0.1d | 0.60 ± 0.0a | 0.26 ± 0.0c | 0.86 ± 0.0b | 0.85 ± 0.0a | 0.28 ± 0.0c | 1.12 ± 0.0b | 0.78 ± 0.01 | 1.32 ± 0.14 |
| | 2W2Cp | 1.42 ± 0.1c | 4.8 ± 0.1b | 0.43 ± 0.0b | 0.63 ± 0.0a | 1.06 ± 0.0a | 0.61 ± 0.0b | 0.67 ± 0.0a | 1.28 ± 0.0a | 0.91 ± 0.01 | 1.11 ± 0.1 |
| | SCp | 3.30 ± 0.1a | ------------------ | -------------- | -------------- | -------------- | -------------- | -------------- |
| 2020-21 | 2W2Cp | 2.18 ± 0.1c | 3.1 ± 0.1c | 0.61 ± 0.0b | 0.36 ± 0.0b | 0.96 ± 0.0b | 0.72 ± 0.0b | 0.39 ± 0.0b | 1.11 ± 0.0b | 0.91 ± 0.0a | 1.10 ± 0.0b |
| | 2W4Cp | 2.58 ± 0.1b | 2.2 ± 0.1d | 0.72 ± 0.0a | 0.25 ± 0.0c | 0.97 ± 0.0b | 0.86 ± 0.0a | 0.28 ± 0.0c | 1.13 ± 0.0b | 0.78 ± 0.0b | 1.29 ± 0.0a |
| | 4W2Cp | 1.86 ± 0.1c | 5.4 ± 0.1b | 0.52 ± 0.0c | 0.61 ± 0.0a | 1.13 ± 0.0a | 0.62 ± 0.0c | 0.67 ± 0.0a | 1.30 ± 0.0a | 0.92 ± 0.0a | 1.04 ± 0.0b |
| | SCp | 3.58 ± 0.1a | ------------------ | -------------- | -------------- | -------------- | -------------- |
| 2021-22 | 2W2Cp | 1.79 ± 0.1c | 3.3 ± 0.1c | 0.60 ± 0.0b | 0.36 ± 0.0b | 0.96 ± 0.0b | 0.71 ± 0.0b | 0.39 ± 0.0b | 1.10 ± 0.0b | 0.89 ± 0.0NS |
| | 2W4Cp | 2.58 ± 0.1b | 2.2 ± 0.1d | 0.74 ± 0.0a | 0.24 ± 0.0c | 0.98 ± 0.0b | 0.87 ± 0.0a | 0.27 ± 0.0c | 1.14 ± 0.0ab | 0.81 ± 0.01 | 1.24 ± 0.14 |
| | 4W2Cp | 1.55 ± 0.1c | 5.4 ± 0.1b | 0.53 ± 0.0b | 0.58 ± 0.0a | 1.11 ± 0.0a | 0.62 ± 0.0b | 0.64 ± 0.0a | 1.26 ± 0.4a | 0.96 ± 0.01 | 1.04 ± 0.0b |
| | SCp | 3.58 ± 0.1a | ------------------ | -------------- | -------------- | -------------- |

表7中的处理代码分别代表2W2Cp（等行比处理）、2W4Cp（不等行比和土地比例处理）、4W2Cp（等土地比例处理）、SW（单作小麦）和SCp（单作鹰嘴豆）。NS表示无显著性差异。同一列中不同的字母表示根据Tukey's HSD检验在p < 0.05时存在显著差异。所呈现的值为平均值±标准误差。

不同的间作处理显著影响了所有年份中pLERw、pLERcp和总LER的值（表7）。平均而言，4W2Cp和2W4Cp中的pLERcp（0.86）和pWERw（0.64）值最高，而4W2Cp和2W4Cp中的pLERcp（0.61）和pWERw（0.27）值最低，这表明pLERw值更容易受到间作系统中土地比例或行比变化的影响。值得注意的是，2W2Cp、2W4Cp处理的总LER值范围在1.09到1.30之间，表明小麦/鹰嘴豆间作相比单作在土地利用上具有显著优势。总体而言，4W2Cp的平均总LER值（1.28）比2W2Cp（1.10）和2W4Cp（1.13）分别高出13%和16%。此外，本研究所有年份中，间作处理对CRcp和CRw的值没有显著影响（表7）。平均而言，4W2Cp中的CRcp（0.93；CRcp < 1）和CRw（1.28；CRw > 1）值最高。相比之下，2W4Cp和2W4Cp处理中的CRcp（0.79；CRcp < 1）和CRw（1.08；CRw > 1）值最低。这表明在等土地比例的间作中，小麦总是比鹰嘴豆更有优势地利用了可用资源。

小麦和鹰嘴豆的籽粒产量直接影响所有处理的总收入和净收入（表8）。平均而言，4W2Cp处理的总收入（1339美元/公顷）和净利润（685美元/公顷）最高，而SCp处理的总收入（888美元/公顷）和净利润（234美元/公顷）最低。总体而言，4W2Cp处理相对于2W2Cp、2W4Cp、SW和SCp处理分别使净利润增加了53%、58%、18%和193%，表明等土地比例的小麦/鹰嘴豆间作在经济上优于SW和SCp处理。

4. 讨论
虽然谷物/豆科植物间作系统中作物间的相互作用（例如对光和养分的竞争以及时间上的互补性）已有充分记录（Iqbal等人，2018年；Li等人，2020年），但时空配置对小麦/鹰嘴豆轮作系统生产力和资源利用的影响仍不明确。我们的研究表明，与2W2Cp（等行比；小麦和鹰嘴豆分别占33%和66%的土地比例）和2W4Cp（不等土地和行比；小麦和鹰嘴豆分别占20%和80%的土地比例）相比，4W2Cp（等土地比例；每种作物占50%的土地比例）实现了更大的作物累计干物质产量。这种优势可以归因于4W2Cp的空间布局，它可能改善了光照分布和根系觅食效率，从而增强了作物间的资源捕获和竞争动态的调整（Banik等人，2006年；Feng等人，2020年）。具体来说，较早播种的鹰嘴豆由于其较大的专用土地份额，能够更早地获得可用资源，而较晚播种的小麦在其生长高峰期可能受益于竞争的减少。这种竞争的减缓导致小麦籽粒产量显著增加，同时保持了鹰嘴豆的产量（Feng等人，2019年）。相比之下，增加鹰嘴豆的土地比例与竞争加剧和生产力下降有关。这种改善的主要机制似乎是在共同生长期间更公平地利用资源，这得益于等土地分配，使得两种作物都能在较少相互抑制的情况下实现其生长潜力（Banik等人，2006年；Mahallati等人，2015年；Singh等人，2019年）。

此外，小麦和鹰嘴豆之间的时间差异导致鹰嘴豆的快速初始生长和发展（因为没有来自小麦的竞争），这导致2W2Cp和2W4Cp中幼苗小麦受到严重的遮荫（之前在玉米/大豆间作系统中也有类似报道（Feng等人，2019年；Yang等人，2017年）。而在4W2Cp中，小麦冠层顶部接收的太阳辐射分布更加均匀，从而减少了遮荫，使得光线的垂直分布更加均匀。这提高了整个冠层的光照穿透，可能有助于小麦的叶面积指数、干物质和籽粒产量的增加（Feng等人，2020年；Kaushik等人，2018年；Zhongmin和Guang，1990年）。另外，在2W2Cp和2W4Cp中，作物间对可利用养分的竞争加剧，特别是对氮（Chen等人，2017年）和磷（Li等人，2025年；Li等人，2003年）的竞争成为提高叶面积指数、干物质和籽粒产量的次要因素。因此，小麦和鹰嘴豆之间对太阳辐射的竞争成为主要因素。与此一致的是，谷物/豆科植物间作中作物产量的提高直接与行比和土地比例的变化有关（Mahallati等人，2015年；Singh等人，2019年；Yang等人，2017年；Zhang等人，2015年），这些变化对作物间辐射利用效率和养分吸收能力产生了正面或负面的影响（Chen等人，2017年；Iqbal等人，2018年）。总体而言，这些结果表明，在小麦/鹰嘴豆轮作系统中，作物间相等土地比例（而非相等行比例）能够实现更平衡的资源利用，从而提高小麦和鹰嘴豆的产量。我们的田间观察结果与已知的谷物/豆科作物间作模式一致（Li等人，2020年；Li等人，2023年），这表明小麦在所有间作配置中均表现出主导地位。这种主导性反映了小麦在与鹰嘴豆间作时在获取可用资源方面的明显竞争优势（Singh等人，2019年）。与2W2Cp和2W4Cp处理相比，4W2Cp处理使鹰嘴豆的竞争能力分别提高了5%和18%，同时保持了小麦的竞争优势。如果没有这种平衡的空间布局，竞争优势似乎会偏向于占据更大土地份额的作物，这一现象与早期关于谷物/豆科作物间作的研究结果一致（Kaushik等人，2018年；Latati等人，2019年）。同样，当小麦和鹰嘴豆的土地比例相等时（4W2Cp处理），总LER（资源利用效率）的值最高（1.28）。这表明四排小麦和两排鹰嘴豆的布局可能创造了时间上的生态位分离，使得每种作物在其关键生长期能够更好地获取资源。例如，早播的鹰嘴豆在小麦分蘖期达到开花阶段，此时小麦对氮的需求较高。可以推测，鹰嘴豆在开花期固定的氮素（Callaway，1995年）可能被发育中的小麦吸收，从而有助于提高系统的整体表现。因此，这种物候同步性（鹰嘴豆的繁殖阶段与小麦的营养生长期）可能为作物间作创造了时空上的生态位，以减轻它们对氮和磷等养分的竞争压力（Latati等人，2019年）。4W2Cp处理下较高的LER也可能是由于小麦边缘行的优化效应，而在2W2Cp和2W4Cp处理中这一效应受到了抑制。这表明，在间作中为小麦和鹰嘴豆分配相等的土地比例有助于实现更平衡的种间相互作用（Raza等人，2023a）。这种效应可以通过两种主要机制来解释：(i) 两种作物似乎更均匀地利用了土地、光和水资源，并且4W2Cp处理的相对产量高于2W2Cp和2W4Cp处理（Raza等人，2021年）；(ii) 相等的土地比例减少了种间竞争，可能通过小麦和鹰嘴豆边缘行之间的促进性相互作用（Mahallati等人，2015年），这使得4W2Cp处理的系统总产量高于2W2Cp处理（Feng等人，2020年；Raza等人，2021年）。此外，4W2Cp处理的系统总氮吸收量（小麦氮吸收量+鹰嘴豆氮吸收量）始终高于SW或SCp处理，表明间作系统比单一种植系统具有更高的养分利用效率。这些结果与之前关于谷物/豆科作物间作系统的研究一致（Chen等人，2017年）。这种优越的氮吸收能力可能归因于间作鹰嘴豆的表现改善。我们观察到，在与小麦间作时，鹰嘴豆的根瘤数量（包括重量和粉红色根瘤的比例）显著增加。根瘤数量的增加表明共生活动增强，这是豆科作物在间作系统中对种间竞争的典型反应，并与生态位互补性相关（Chen等人，2017年；Kherif等人，2021年；Raju等人，2020年）。尽管本研究未直接测量氮素固定或转移的过程，但根瘤数量的增加为养分利用效率的提升提供了生理学依据（Ma等人，2026年）。此外，数据表明间作可以增加小麦根际的氮素可用性，可能通过根系沉积和根际介导的氮素转移实现。这一过程使作为更强竞争者的小麦能够吸收更多氮素，从而提高系统的总氮吸收量（Kaushik等人，2018年；Kherif等人，2021年；Latati等人，2019年）。因此，4W2Cp处理下较高的总氮吸收量可以归因于生物量生产的增加和鹰嘴豆增强的共生潜力。总之，这些发现表明，时间上的互补性与空间布局以及两种作物之间的竞争平衡密切相关。这反过来又会影响地下和地上植物间的相互作用，最终影响间作系统的表现。WER（水分利用效率）值显示，小麦/鹰嘴豆间作中相等的土地比例（4W2Cp）处理与更高的水分利用效率和生产力相关。4W2Cp处理下的高WER值可能由几个因素解释：首先，种植配置的空间互补性可能与小麦（纤维根系）和鹰嘴豆（主根）不同的根系结构相匹配，使它们能够利用不同的土壤层，从而减少直接根系竞争并促进资源互补（Kherif等人，2021年）；其次，时间上的水分利用互补性也可能减少了竞争（Bai等人，2016年；Singh等人，2019年）。鹰嘴豆开花和成熟的时间比小麦早约50天，这意味着两种作物的峰值水分需求被缓解了，从而使小麦在鹰嘴豆收获后能够在关键生长期不受竞争影响地恢复生长。时间差异使得作物比单一种植系统更有效地利用水和土地（Yi等人，2022年）。第三，间作系统提供的更大且连续的地表覆盖可能减少了土壤蒸发损失，特别是在早期生长阶段，这是基于豆科作物间作的常见微气候效益（Feng等人，2020年；Li等人，2020年；Raza等人，2021年）。先前的田间观察表明，谷物/豆科作物间作系统中相等土地比例的配置比不等土地比例的配置产生更高的净收入（Feng等人，2020年；Raza等人，2021年）。我们的研究也证实，相等土地比例的间作配置比不等土地比例的配置产生更高的净收入（Iqbal等人，2018年；Kaushik等人，2018年）。因此，我们认为，相等土地比例的谷物/豆科作物间作是一种可行的生产策略。这种配置更倾向于时间与空间的互补性，而不是激烈的竞争，对于干旱灌溉地区的农民尤其有益，特别是在发展中国家（南非、印度、土耳其、巴基斯坦和埃塞俄比亚），这些地区的小规模经营和劳动密集型管理较为普遍。值得注意的是，我们的结果表明，通过适当的空间设计，农民可以在保持主要谷物产量的同时提高系统的经济效益。

5. 结论
我们的研究证实，农民可以采用相等土地比例的小麦/鹰嘴豆间作，以提高水分利用效率，并增加每单位资源和土地的小麦和鹰嘴豆产量，尤其是在高产的干旱灌溉地区。尽管没有直接量化生物固氮作用，但间作鹰嘴豆表现出更强的根瘤形成能力，表现为根瘤数量、重量和粉红色根瘤比例的增加，表明共生作用得到增强。这可能解释了4W2Cp处理下系统总氮吸收量分别比单独种植小麦和鹰嘴豆处理高出16%和58%。4W2Cp处理的系统总产量（鹰嘴豆籽粒产量+小麦籽粒产量）分别比2W2Cp和2W4Cp处理高38%和56%，表明间作的优势与作物之间的土地比例和行比例密切相关。值得注意的是，4W2Cp处理的净收入（685美元/公顷）分别比单独种植小麦（582美元/公顷）和鹰嘴豆（234美元/公顷）高出18%和193%。本研究中更高的水分和土地利用效率表明，相等土地比例的小麦/鹰嘴豆间作可以节省25-30%的土地和6-13%的水资源，使得这种种植配置对于资源匮乏的农民更具吸引力。然而，这些发现基于在干旱灌溉条件下进行的三个季节的研究，并且只涉及两种作物。因此，为了验证这些发现的普遍适用性，未来需要在不同的农业生态区、土壤类型和作物组合中进行进一步研究。