集成温度调节与短期活饵补充通过调节新陈代谢和食欲，促进了生长受阻的日本鳗鱼的生长恢复

《Aquaculture》：Integrated temperature regulation and short-term live prey supplementation promote growth recovery in growth-retarded Japanese eels via metabolic and appetite modulation

研究采用2×2因子设计，评估29℃高温与河蚬补充对生长迟缓鲻鳗代谢及摄食行为的影响。结果显示高温显著提升基础代谢率（O2消耗及氨排泄增加），上调肝琥珀酸脱氢酶（SDH）和Na+/K+-ATP酶活性，并通过肠脑轴调控（npy基因上调，pomca和pyy基因下调）。河蚬补充增强肠道胰蛋白酶和脂酶活性，并提高胃饥饿素（ghrl）表达。综合干预使EL组恢复率最高（42.67±3.77%），多变量分析指出SDH、Na+/K+-ATP酶和npy为关键指标。该策略为高效恢复GREs提供了理论与实践依据。

　　

曾向标|魏振珠|刘静伟|刘志志|蒋康红|陈胜|蒋天伟|刘彦和|李康|刘丽萍

中国-东盟海洋养殖技术联合实验室（上海），上海海洋大学，上海201306，中国

摘要

生长迟缓的鳗鱼（GREs）是日本鳗鱼（Anguilla japonica）养殖中的一个主要经济挑战。本研究采用2×2因子设计，评估了温度（标准温度（S）：25°C；升高温度（E）：29°C）和喂养策略（C：商业饲料；L：Limnodrilus hoffmeisteri补充）对恢复性能的影响。共有300条生长迟缓的鳗鱼（23.65±0.27克）被分为四组（SC；SL；EC；EL），进行为期70天的试验，包括15天的短期阶段和55天的饲养阶段。结果表明，升高温度是基础代谢的主要驱动因素，显著增加了氧气消耗率和氨排泄率，同时上调了肝琥珀酸脱氢酶（SDH）和Na⁺-K⁺-ATP酶的活性（P < 0.05）。此外，热刺激通过上调促食欲基因neuropeptide y（npy）和下调抑食欲基因pro-opiomelanocortin a（pomca）和peptide yy（pyy）显著调节了肠-脑轴（P < 0.05）。同时，L. hoffmeisteri的补充增加了肠道胰蛋白酶和脂肪酶的活性（P < 0.05），并通过上调胃ghrelin（ghrl）增强了进食动机（P < 0.001）。尽管没有观察到显著的统计交互作用（T×F），但EL组（29°C + 活饵）获得了最高的恢复率（42.67±3.77%），反映了物理和营养干预的叠加效应。多变量分析表明，Na⁺-K⁺-ATP酶、SDH和npy可能是康复的潜在指标。总体而言，将热刺激与L. hoffmeisteri补充结合使用，可以恢复生长迟缓鳗鱼的代谢和食欲调节系统，为提高鳗鱼养殖效率提供了实用策略。

引言

日本鳗鱼（Anguilla japonica）是一种具有商业价值的溯河性物种，在东亚广泛分布，特别是在中国、日本和韩国（Kaifu, 2019；Kasai et al., 2021）。由于其营养价值和独特的风味，在全球水产养殖行业中占据重要地位（Hamidoghli et al., 2019；Ishimaru et al., 2024）。中国是最大的生产国，占全球养殖鳗鱼产量的大约80%（Yuan et al., 2022）。然而，体型异质性仍然是集约化养殖中的一个持续挑战。通常，在生产实践中，10-20%的A. japonica个体可能会出现严重的生长迟缓，尽管在与其他个体相同的条件下饲养，仍无法达到市场可销售的体型；这些个体被称为生长迟缓的鳗鱼（GREs）（Zeng et al., 2024；Zhai et al., 2017, Zhai et al., 2020）。这些GREs具有明显的表型特征，包括异常的色素沉着、厌食和极端的生长停滞，由于养殖周期延长和饲料浪费，导致了巨大的经济损失。因此，开发有效的短期策略来促进GREs的恢复已成为该行业的关键优先事项。

尽管生长迟缓的现象普遍存在，但其潜在的生理机制直到最近才被阐明。我们之前的研究表明，GREs在生理上与正常生长的鳗鱼不同，其特征是基础代谢率显著降低，消化酶活性减弱，以及促食欲基因如ghrelin（ghrl）和neuropeptide y（npy）的表达下调（Zeng et al., 2024, Zeng et al., 2025）。这些发现表明，GREs的生长停滞是由能量代谢和进食动机的系统性抑制引起的。因此，依赖抗生素或激素的传统干预措施无法解决这些根本原因，并存在药物残留和安全风险（Siwicki et al., 2014）。虽然功能性饲料添加剂（例如胆汁酸；表面活性剂）显示出一些潜力，但其应用往往受到高成本和疗效不稳定的限制（Chen et al., 2016；Zhai et al., 2020）。

基于我们之前工作中发现的生理缺陷，我们提出了一种有针对性的策略：通过热刺激缓解代谢抑制，并通过饮食干预克服厌食。首先，作为变温动物，鱼类的生理活动主要由水温调节，水温是代谢流的关键调节因素（Arabinda et al., 2017；de Souza et al., 2025；Garnier et al., 2025；Wang et al., 2020；Wen et al., 2017）。之前对Oncorhynchus mykiss等物种的研究已经量化了这种效应，显示温度升高5°C可使氧气消耗率增加60%，从而直接加速能量转换（Stiller et al., 2017）。此外，适度的温度升高已被证明可以增强消化能力；例如，在较高温度（22°C）下饲养的Chelon labrosus表现出显著升高的淀粉酶活性和比在较冷环境（18°C）下更好的生长（Latorre et al., 2025）。鉴于GREs表现出低代谢状态和消化功能减弱（Zeng et al., 2024；Zhai et al., 2017），我们假设热刺激（29°C）可以作为一种物理催化剂，强制上调它们的基础代谢和酶效率。

其次，为了解决GREs的进食动机受损问题，起始饲料的选择至关重要。虽然像胆汁酸和表面活性剂这样的功能性添加剂已被证明可以改善GRE的消化酶活性（Chen et al., 2016；Chen et al., 2016；Zhai et al., 2020），但通过天然活饵进行营养干预提供了一种更全面的方法。水生寡毛类Limnodrilus hoffmeisteri是A. japonica养殖中最广泛接受的生物饵料，因为它具有独特的生化特性。与商业配方饲料不同，L. hoffmeisteri富含高度不饱和脂肪酸和天然抗氧化剂（如类胡萝卜素），这些对于脂质代谢和能量利用至关重要（Yuan et al., 2024）。更重要的是，天然饵料含有强效的进食刺激物，如三甲胺氧化物，可以有效地激发厌食鱼的进食中枢（Carr and Derby, 1986）。来自其他物种（如Cyprinus carpio和Parachanna obscura）的最新证据进一步表明，添加寡毛类衍生的营养物质可以调节肠道微生物群并显著提高饲料转化效率（Mi et al., 2022；Vital et al., 2016）。

因此，我们假设结合使用升高温度来提高代谢需求和L. hoffmeisteri来触发进食行为和营养吸收的方法，可以共同促进GREs的恢复。为了验证这一点，本研究采用了2×2因子设计，研究温度（25°C vs. 29°C）和喂养策略（商业饲料 vs. L. hoffmeisteri补充）对GREs的生长性能、生理代谢和食欲调节基因表达的影响。本研究旨在为水产养殖中生长迟缓鱼类的康复提供实用的、基于生理学的解决方案。

材料与方法

本研究中动物处理和养殖程序遵循了上海海洋大学动物伦理委员会（中国上海）制定的指南，批准编号为SHOUW-DW-2020-017。

饮食干预和热刺激独立增强生长和恢复潜力

温度和喂养策略显著调节了GREs的生长性能（表1）。双向ANOVA显示，最终体重（FBW）主要受喂养策略的影响（因素F；P = 0.048）。接受15天L. hoffmeisteri初始饮食干预的个体（EL组和SL组）在试验结束时比仅喂食商业饲料的个体（EC组和SC组）具有显著更高的最终体重（P = 0.048）。（见图1。）

此外，FI是

讨论

生长迟缓的鳗鱼对水产养殖业造成了显著的经济负担。然而，系统性的康复策略仍然不完善。在这项研究中，我们评估了一种结合热刺激（29°C）和15天L. hoffmeisteri活饵补充的综合方法。我们的结果表明，这种双重干预策略通过同时上调能量代谢和增强消化能力促进了生长恢复，

结论

本研究表明，综合的温度调节和饮食干预有效地促进了生长迟缓鳗鱼的生长恢复。热刺激显著提高了能量代谢效率，并上调了促食欲基因npy的表达。同时，15天的L. hoffmeisteri补充增强了胰蛋白酶和脂肪酶的消化能力，并与升高的ghrl表达相关，表明进食动机增强。多变量分析表明，Na⁺-K⁺-ATP酶

CRediT作者贡献声明

曾向标：写作——审稿与编辑，写作——初稿，方法学，数据管理，概念化。魏振珠：写作——审稿与编辑，写作——初稿，可视化，研究。刘静伟：写作——审稿与编辑，监督，项目管理，方法学，资金获取。刘志志：写作——审稿与编辑。蒋康红：方法学。陈胜：写作——审稿与编辑，软件。蒋天伟：软件，研究。刘彦和：

资助

本工作得到了上海市科学技术委员会 [24ZR1428700 24PJA039]；国家重点研发计划 [2022YFE0203900] 和 上海崇明区农业科技创新项目 [2022CNKC-01-06] 的支持。

利益冲突声明

作者声明，题为“综合温度调节和短期活饵补充通过代谢和食欲调节促进生长迟缓的日本鳗鱼的生长恢复”的研究文章不存在任何利益冲突。

致谢

我们衷心感谢威海胡现代渔业工业园区提供实验用鱼。