《Current Opinion in Physiology》：Sabotage behind enemy lines: Bacterial hijacking of plant cellular functions
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T3效应蛋白通过调控气孔动态、细胞壁结构、代谢信号及细胞骨架重组，促进细菌定植和营养获取。
作者：Gang Yu, Alberto P. Macho
上海交通大学农业与生物学院农业种子协同创新中心、单细胞生物学联合中心，中国上海200240
革兰氏阴性植物病原菌利用III型分泌系统（T3SS）将效应蛋白（T3Es）输送到植物细胞中。虽然T3Es在抑制植物免疫中的作用已得到充分证实，但越来越多的证据表明，这些蛋白还充当了复杂的宿主生理和代谢调控因子。本文综述了最近关于T3Es如何调节细胞过程（超越免疫信号传导）以建立有利于定植的生态位的最新研究进展。我们探讨了效应蛋白如何通过调控气孔动态、植物发育和细胞外液水合来促进病原体入侵。此外，我们还分析了细菌如何通过激活易感基因和重新编程代谢来获取养分，同时重塑宿主细胞骨架和囊泡运输系统，从而破坏细胞结构。
引言
大多数革兰氏阴性细菌病原体利用专门的III型分泌系统（T3SS）将效应蛋白（T3Es）直接注入植物细胞，在其中调节多种细胞过程，为细菌生长和感染创造有利环境[1]。已知多种细菌T3Es通过靶向植物免疫信号网络的关键成分，在抑制植物免疫反应（如模式触发免疫（PTI）和效应蛋白触发免疫（ETI）中发挥关键作用[2]。此外，T3Es还能影响植物生理的多个方面，包括植物器官的发育、细胞外液环境、细胞内激素信号传导、细胞结构、代谢过程以及细胞器功能[3]。这些改变最终促进了细菌的存活和传播。最近的研究揭示了更多关于T3Es活性的新实例，并揭示了在细菌感染过程中起关键作用的先前未知的植物功能。在本文中，我们根据T3Es在感染过程中调控的宿主过程对其进行分类，而不仅仅是关注免疫信号传导。
章节摘录
解锁机会：效应蛋白塑造和操控关键入侵点
细菌通过自然开口（如气孔、叶片中的水孔、根毛和侧根）以及机械损伤或昆虫活动造成的伤口进入植物。对于大多数叶部细菌病原体而言，气孔是主要的入侵途径。BRI1相关受体激酶1（BAK1，也称为体细胞胚胎发生受体激酶3；SERK3）、SERK1、SERK2和SERK4是气孔发育的关键调控因子。
优化“战场”：效应蛋白改变植物细胞外液的水分动态
植物细胞外液是由细胞壁、细胞间隙和木质部导管组成的细胞外空间，允许水、离子和小分子代谢物在植物细胞间流动[7]。其结构主要由纤维素、半纤维素和果胶等组成的多孔细胞壁基质构成，以及存在于细胞外液中的蛋白质和其他代谢物[7]。对于细菌病原体而言，细胞外液通常是它们进入植物后的主要定植场所。为“部队”提供养分：效应蛋白促进细菌营养物质的产生
当AvrE家族效应蛋白执行通道形成功能时，它们不仅会形成允许水和溶质通过的通道，从而产生水浸现象，还会形成允许营养物质运输的孔道[19]。例如，在Pnss感染过程中，WtsE对于代谢物在细胞外液中的积累和释放至关重要[18]。Xanthomonas菌属细菌从宿主植物中获取养分的过程就是一个显著的例子。建立“战场”：效应蛋白改变植物内部的生存环境
植物细胞骨架是由蛋白质纤维（包括肌动蛋白和微管蛋白）构成的动态网络，对于维持细胞结构和促进细胞内运输至关重要[29]；因此，它对植物发育以及应对生物和非生物胁迫都起着关键作用。细菌效应蛋白可以直接靶向细胞骨架成分以改变纤维的排列。P.syringae属的效应蛋白HopE1利用植物钙调蛋白来靶向微管相关成分。劫持“加密的敌方信息”：效应蛋白操控植物的代谢防御信号
植物产生初级和次级代谢物，用于生长、发育、环境适应和防御。细菌病原体利用植物的代谢途径来促进自身定植、抑制植物防御机制，并与其他微生物竞争。丙酮酸脱羧酶（PDC）介导的植物代谢途径能增强植物对细菌萎蔫病的耐受性：Arabidopsis pdc突变体更容易受到R. solanacearum的感染。结论与展望
为了成功感染，病原菌必须侵入宿主组织、获取必需的营养物质并在植物体内繁殖。作为主要的毒力因子，细菌T3Es通常被认为能够抑制植物免疫；然而，越来越多的证据表明，T3Es在调控植物生理和代谢方面发挥着多方面且复杂的作用，从而实现成功感染。结构和功能研究的最新进展进一步加深了我们对这一机制的理解。
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Gang Yu表示获得了中国国家重点研发计划的财政支持；Gang Yu还表示获得了国家自然科学基金的财政支持。如果有其他作者，他们声明没有已知的可能影响研究结果的财务利益或个人关系。
致谢
作者对因篇幅限制而未能提及或突出显示的所有同事的工作表示歉意。本研究得到了中国国家重点研发计划（编号2025YFD2300700）、国家自然科学基金（编号32570204）以及中国科学院分子植物科学卓越创新中心的支持。
