重新思考养殖密度：在不同触发密度下分养牡蛎（Crassostrea virginica）在离底牡蛎养殖中的生物学与运营方面的权衡

《Aquaculture》：Rethinking stocking density: Biological and operational tradeoffs of splitting oysters (Crassostrea virginica) at different trigger densities in off-bottom oyster aquaculture

降低触发密度可提高东牡蛎市场产量和存活率，但增加劳动需求与容器使用量。

　　

马修·拉甘克（Matthew LaGanke）| 玛德琳·皮岑巴格尔（Madeline Pitsenbarger）| 乔丹·林奇（Jordan Lynch）| 威廉·C·沃尔顿（William C. Walton）

美国弗吉尼亚州格洛斯特波因特（Gloucester Point）的威廉与玛丽大学（William & Mary University）贝滕海岸与海洋科学学院（Batten School of Coastal & Marine Sciences）及弗吉尼亚海洋科学研究所（Virginia Institute of Marine Science），邮政信箱1386，邮编23062

摘要

在底部养殖的牡蛎养殖中，成功的管理依赖于控制牡蛎生长过程中的拥挤程度。虽然人们经常研究初始养殖密度，但随后需要通过将牡蛎“分装”到更多容器中来降低密度。然而，这些分装操作的触发密度（即开始分装的密度）尚未进行定量评估。在这项研究中，我们评估了三种触发密度（容器容积的25%、50%和75%）对美国弗吉尼亚州约克河（York River）牡蛎14个月生长周期内的生物表现和运营需求的影响。当牡蛎密度达到特定阈值时，会对其进行大小分级，然后分装到新的容器中，并重新设定为标准化的初始养殖密度（容器容积的10%）。尽管一次疾病事件导致所有处理组的存活率下降，但触发密度显著影响了牡蛎的数量和质量。市场产量随着触发密度的增加而减少，最低触发密度下的牡蛎数量比最高触发密度下多出约6%。在较低触发密度下进行分装时，牡蛎的壳杯更深，壳瓣更宽，壳高度也更低，这可能是由于处理过程增加所致。从运营角度来看，最低触发密度需要分装三次，所需劳动力约为最高触发密度的2.3倍，且所需的养殖容器数量是最高触发密度的3.5倍。这些结果表明，触发密度是密度管理中的一个重要因素，对优化商业底部养殖系统的生产具有实际意义。

引言

在过去二十年里，美国的商业牡蛎养殖作为一种非饲料动物蛋白生产方式发展迅速（USDA, 2023）。该行业的增长部分得益于高端半壳市场的需求增加以及底部养殖或容器化养殖系统的广泛应用（Botta et al., 2020）。底部养殖设备（如底部笼子、悬浮装置和浮动容器）使养殖者能够更好地控制养殖过程，从而比传统的底部养殖方法实现更高的养殖密度。如果管理得当，底部养殖系统可以促进更快的生长、提高存活率，并允许养殖者控制牡蛎的市场性状，如壳形和肉壳比例（Walton et al., 2013; Thomas et al., 2019; Walton and Swann, 2021）。然而，实现这些目标并非必然，需要大量的劳动力投入，这通常占牡蛎养殖场年支出的50%以上（Hudson et al., 2013）。鉴于底部养殖设备的利润空间狭窄且成本较高（Parker et al., 2020; Engle et al., 2021; Moor et al., 2022; Petrolia and Caffey, 2024），优化日常养殖决策对于确保养殖场的盈利能力和支持美国牡蛎水产养殖业的持续发展至关重要。

底部养殖的养殖策略多种多样，但控制每单位容积内的牡蛎数量（即养殖密度）是所有方法的基础（Davis et al., 2021）。在底部养殖中，滤食性牡蛎被限制在有限的空间内，彼此竞争食物和氧气等关键资源。先前的研究表明，较低的养殖密度通常能促进更快的生长（Honkoop and Bayne, 2002; Comeau et al., 2011; Grizzle et al., 2020）、改善壳形（Adams et al., 1995; Davis, 2013; Haché and Bardon-Albaret, 2021）并提高品质指数（Rheault and Rice, 1995; Marshall and Dunham, 2013; Capelle et al., 2020）。然而，养殖密度与存活率之间的关系并不简单，有些研究显示正相关（Cowan et al., 2024），有些显示负相关（Zorita et al., 2021），还有些显示无关联（Honkoop and Bayne, 2002; Marshall and Dunham, 2013; Davis, 2013; Capelle et al., 2020），以及混合关系（Comeau et al., 2011）。

在商业养殖中，有两个关键参数用于管理养殖密度：初始密度（即养殖开始时的密度）和触发密度（即需要在养殖后期移除、重新分配或以其他方式管理的密度阈值）。养殖开始时，养殖者通常会以较低的容积密度但较大的数量投放较小规格的牡蛎。随着牡蛎的生长和容积密度的增加，每个容器内的可用空间逐渐减少。如果不对过度拥挤进行控制，随着容器的填满，生长会减缓，死亡率会上升（Davis et al., 2021），这种现象通常被称为“拥挤致死”。其他负面后果包括大小分布不均（即“优胜者和失败者”）、因挤压容器网格而导致的畸形、空气干燥能力下降、生物污染难以控制，以及设备越来越难以操作。尽管拥挤问题具有实际意义，但据我们所知，所有关于底部养殖密度的研究都仅关注了初始密度的变化（Adams et al., 1995; Rheault and Rice, 1995; Honkoop and Bayne, 2002; Comeau et al., 2011; Marshall and Dunham, 2013; Davis, 2013; Capelle et al., 2020; Zorita et al., 2021; Cowan et al., 2024）。触发密度的具体影响尚未通过实证研究进行探讨。

为了避免超过理想密度的拥挤，常见的养殖措施是分装，即将牡蛎转移到更多容器中，并以较低的初始密度重新开始新的养殖周期。分装通常与大小分级结合进行，后者旨在减少个体生长差异，平衡容器内的资源竞争（Davis et al., 2021）。尽管研究表明较低的养殖密度有助于更快生长（即上市时间）和更好的产品品质（如壳杯形状），但维持较低密度需要更多的设备，从而减少了单位养殖空间的总产量。此外，额外的设备增加了资本投入和维护、处理所需的劳动力。鉴于设备、劳动力和空间是商业底部养殖中最主要的成本（Hudson et al., 2013; Engle et al., 2021; Petrolia and Caffey, 2024），养殖密度决策不仅对生产优质产品至关重要，也对维持养殖场的财务可行性至关重要。因此，为了帮助养殖者做出更明智的决策并最大化盈利能力，量化养殖密度相关的生物学和经济效益至关重要（Rheault and Rice, 1995; Capelle et al., 2020; Grizzle et al., 2020）。

在这项针对东方牡蛎（Crassostrea virginica）的农场规模研究中，我们控制了初始密度，以评估在三种触发密度下分装牡蛎对市场产量、存活率、产品品质、所需设备和劳动力等方面的影响，研究周期为14个月。这项研究的核心问题不是“最佳触发密度是多少？”而是1）“不同的分装策略有哪些生物学和经济效益？”以及2）“提前或延迟分装（即未达到目标触发密度）会带来什么后果？”实验设计尽可能模拟了实际养殖操作，从育种到上市的整个过程，并减少了实验设计的限制。据我们所知，这是首次同时评估分装时机和不同密度阈值相关运营成本的实证研究。

研究地点描述

本研究在美国弗吉尼亚州格洛斯特波因特的弗吉尼亚海洋科学研究所（Virginia Institute of Marine Science, VIMS）商业贝类研究农场（以下简称“农场”）进行，该农场位于约克河下游——切萨皮克湾（Chesapeake Bay）的一个支流。农场中心距离最近海岸约108米，平均水深2.3米，平均潮差0.73米。农场下方的海底由坚硬的沙子和淤泥组成，盐度通常在16

分装过程

在425天的实验期间，25%、50%和75%触发密度的牡蛎分别进行了三次、两次和一次分装（图4）。所有分装操作都在研究的前六个月内完成。牡蛎的大小逐渐增大，研究结束时74%的牡蛎达到了市场规格（大小等级6），表明这是一个具有商业价值的收获窗口。尽管最终的大小分布相似（

讨论

触发密度——即开始分装的密度——对商业养殖生产的多个关键方面产生了可测量的影响。较低的触发密度不仅提高了市场产量，还增加了存活率。最低触发密度下的市场规格牡蛎的壳杯更深，壳瓣更宽，但代价是壳高度降低。尽管有这些优势，但在较低触发密度下分装牡蛎

结论

通过控制初始密度、明确设定触发密度并跟踪多个养殖周期中的牡蛎情况，本研究揭示了养殖操作的周期性特征以及决定生产周期内密度状态的一系列决策过程。因此，密度管理不应被视为一个静态值，而是一系列由管理决定的状态——其中两个状态是可以量化的管理手段，能够影响养殖场的生产效果

作者贡献声明

马修·拉甘克（Matthew LaGanke）：撰写初稿、可视化设计、方法论制定、数据收集与分析、概念构思。玛德琳·皮岑巴格尔（Madeline Pitsenbarger）：撰写与编辑、方法论制定、数据分析。乔丹·林奇（Jordan Lynch）：撰写与编辑、方法论制定、数据分析。威廉·C·沃尔顿（William C. Walton）：撰写与编辑、监督工作、方法论制定、数据收集与分析、概念构思。

未引用参考文献

Ford and Haskin, 1982

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了弗吉尼亚海洋科学研究所（Virginia Institute of Marine Science）和弗吉尼亚海洋补助金（Virginia Sea Grant）的资助。我们感谢凯莉格·约翰逊（Kyleigh Johnson）、拉克尔·莱顿（Raquel Layton）、迈克·斯帕格（Mike Spargue）、杰克·艾农（Jack Eynon）和玛丽·布莱恩（Mary Bryan, “MB”）·巴克斯代尔（Mary Bryan “MB” Barksdale）在野外工作期间的帮助。同时，我们也感谢瑞安·卡内基博士（Dr. Ryan Carnegie）和VIMS的病理实验室帮助我们查明牡蛎死亡的原因。此外，还要感谢MB·巴克斯代尔对文稿的编辑工作，以及安德鲁·谢尔德博士（Dr. Andrew Scheld）和格蕾丝·邱博士（Dr. Grace Chiu）在统计分析方面提供的意见。