哈萨克斯坦的维管植物多样性与分布模式 艾努尔·凯拉托夫娜·沙伊莫尔迪娜（Ainur Kairatovna Shaimoldina）、 贝克特米尔·B·奥斯莫纳利（Bektemir B. Osmonali）、 周一鑫（Yixin Zhou）、 哈菲兹·穆罕默德·瓦里斯（Hafiz Muhammad Wariss）、 苏莉娅·马（Suliya Ma） 以及 李文军（Wenjun Li）

《Diversity》：Vascular Plant Diversity and Distribution Patterns in Kazakhstan Ainur Kairatovna Shaimoldina, Bektemir B. Osmonali, Yixin Zhou, Hafiz Muhammad Wariss, Suliya Ma and Wenjun Li

　　摘要：哈萨克斯坦拥有中亚最丰富的植物群。然而，其当前的植物多样性面临着重大挑战。我们提供了一份更新的哈萨克斯坦维管植物名录，包括来自134个科和1016个属的6035个分类单元。其中，有485个特有分类单元（占植物群的8.0%），来自38个科和147个属；359个受威胁的分类单元（占6.0%），来自66个科和203个属。在这些分类单元中，受威胁最严重的属是郁金香属（Tulipa）、黄芪属（Astragalus）和葱属（Allium）。基于最新数据，我们描述并分析了29个地区和7个亚区域级别的维管植物多样性和分布情况。我们的分析特别量化了物种丰富度、系统发育多样性以及受威胁物种和特有物种的空间分布模式。此外，植物相似性分析揭示了明显的物种更替模式：相邻山区之间具有较高的相似性，而山区与干旱的西部地区之间相似性较低。分析还发现了五个关键生物多样性热点地区，包括卡拉陶山脉（Karatau Mountains）和西天山（Western Tien Shan），这些地区虽然有许多受威胁物种，但保护区域覆盖面积有限。我们的研究结果强调了需要协调国家和地区保护评估工作、扩大保护区网络以及加强跨境合作的重要性。这些结果为哈萨克斯坦植物多样性的保护和可持续管理提供了重要指导。

1. 引言
中亚是全球温带植物多样性的中心，拥有约9643种维管植物，其特征是极高的特有性（35.4%），这一点突显了其独特的全球保护价值[1,2]。哈萨克斯坦位于欧洲和亚洲的生物地理交叉点上，在中亚生物多样性热点地区中占据关键位置[3,4]。作为中亚最大的国家，它拥有最丰富的维管植物群。这种丰富性源于其高度异质的栖息地环境，形成了北欧亚大陆寒冷温带与温暖伊朗-图兰地区（包括哈萨克斯坦南部）之间的生态过渡带，后者受到地中海气候的影响。这种截然不同的气候带和广阔的景观结合在一起，造就了该国维管植物的非凡多样性[2,5]。鉴于其独特的生物财富，哈萨克斯坦的植物在生态、经济和文化方面具有巨大的重要性，是生态系统的重要组成部分、传统医学的来源以及环境健康的指标。因此，保护这一植物遗产对于维护该国的生物多样性、生态系统服务及自然遗产至关重要。

历史上，植物学研究始于18世纪，亚历山大·冯·邦格（Alexander von Bunge）在1851年发表了《关于俄罗斯和中亚草原植物知识的贡献》（Contributions to the Knowledge of the Flora Native to Russia and the Steppes of Central Asia）[2,6]，为中亚植物学探索奠定了基础。后续的区域综合研究，如《中亚植物概要》（Conspectus Florae Asiae Mediae，1968–1993年），进一步扩展了人们对中亚植物群的认识[7,8,9,10,11,12,13,14,15]。最新的研究成果（第十一卷）由哈萨诺夫（Khassanov）于2015年发表[16]，收录了9341种维管植物，后来李（Li）和托吉巴耶夫（Tojibaev）将其更新为9643种[1]。在国家层面，苏联时期的《哈萨克斯坦植物志》（Flora of Kazakhstan）以十卷本的形式在1956年至1966年间出版，为该国维管植物物种提供了全面的目录，包含5631个分类单元，至今仍是对现代研究的重要参考[17,18,19,20,21,22,23,24,25]。1991年哈萨克斯坦独立后，启动了一项新的植物志项目，最终出版了《哈萨克斯坦植物志》（Flora of Kazakhstan）[26,27]，其中值得注意的是，阿卜杜利纳（Abdulina）于1999年发布了首份全国性的维管植物名录——《哈萨克斯坦维管植物名录》（Checklist of Vascular Plants in Kazakhstan）[28]，包含5658个分类单元[28]。最近，马（Ma）等人（2024）[2]将这一数字更新为5695种。自主要植物志和名录发布以来，关于哈萨克斯坦维管植物的知识持续增加[5,29,30]。近几十年来，许多新物种、新的国家记录和更新的分布数据被发表[31,32,33,34]，反映了野外研究的增加和对哈萨克斯坦植物群的更多分类学关注。同时，系统发育学方面的进展导致许多科、属和物种的分类发生重大变化，使得一些先前的分类方法变得过时。鉴于最新的名录发布于约26年前[28]，它已不再完全反映现代分类概念和国际标准。因此，迫切需要一份更新、详细的名录，作为哈萨克斯坦多样性分析和保护优先级制定的基础数据集，纳入最新的发现和当代系统发育方法。

与植物学记录并行的是，通过建立国家红色数据手册（National Red Data Books, NRL）[35,36]推动了保护工作。最新版手册发布于2014年，列出了370种受威胁物种（本研究中认定有效的有359种），这是识别受威胁分类单元和制定保护政策的关键工具。这些评估强调了保护受威胁物种的紧迫性以及哈萨克斯坦植物群的更广泛社会经济价值[36]。虽然NRL在国家层面提供了重要见解，但要全面理解保护优先事项，还需要与全球评估框架（尤其是IUCN红色名录）保持一致，后者是最广泛认可的全球灭绝记录和评估框架[37,38,39]。然而，国家评估与IUCN评估之间存在差异，地区性红色名录的比较研究也证实了这一点[40,41]。因此，尽管哈萨克斯坦的植物群具有非凡的多样性，国家和全球评估框架之间的不一致性仍然存在，有关受威胁物种分布模式和地理热点的可靠信息仍然不足。

本研究的目的是提供关于哈萨克斯坦维管植物多样性的更新和更全面的信息。我们提供了一份修订后的全国性名录，考虑了最近的分类组成，重点关注特有物种和受威胁物种。利用汇编的分布数据，我们模拟了物种丰富度、特有性和受威胁分类单元的大规模空间模式，并确定了受威胁植物物种的关键热点地区。这些分析共同构成了一个更完善的哈萨克斯坦植物群框架，有助于更有效地进行植物多样性保护。

2. 方法
2.1. 研究区域
本研究聚焦于哈萨克斯坦（北纬40°34′–55°26′；东经46°29′–87°18′），这是一个地处中欧亚大陆的内陆国家，面积约为272万平方公里，包含29个植物地理区域（1–29）和7个亚区域（6a, 7a, 10a, 11a, 13a, 13b, 25a）（图1）。该国领土广阔，东西延伸约3000公里，南北宽度约为1700公里，涵盖了多种生物群落[17,42]。景观以沙漠（44%）和半沙漠（14%）为主，还有大量的草原（26%）和森林（5.5%）。气候具有明显的大陆性特征，季节性和昼夜温差显著[43]。哈萨克斯坦北面和西北面与俄罗斯接壤，东面与中国相邻，南面与吉尔吉斯斯坦和乌兹别克斯坦接壤，西南面与土库曼斯坦接壤，使其成为一个重要的生物地理区域[44]。

2.2. 物种数据汇编
2.2.1. 数据来源：名录和分布数据
物种和分布数据的汇编来自多个权威来源，以确保分类学准确性和空间可靠性。主要数据来源包括：（1）《哈萨克斯坦植物志》[17,18,19,20,21,22,23,24,25]；（2）《哈萨克斯坦维管植物名录》[28]；（3）最新的中亚名录[1]；（4）来自植物标本馆的数据（植物学与引种研究所（AA）的标本馆、M. Utemisov西哈萨克斯坦国立大学（PPIU）的标本馆、国际植物化学研究与生产研究所（KG）、科斯塔奈州师范学院（KSPI）以及S. Amanjolov东哈萨克斯坦国立大学（UKSPI）的标本馆）；（5）《哈萨克斯坦红色名录》[36]；（6）物种分类修订和分布数据[10,11,13,15,45,46,47,48,49]；（7）最近出版的书籍和文章[29,34,50,51,52,53,54,55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69,70,71,72,73,74,75,76,77,78,79,80,81,82,83,84,85,86,87,88,89,90,91,92,93,94,95,96]以及在国际植物名称索引（IPNI）[97]中发现的新物种；（8）全球生物多样性信息设施（Global Biodiversity Information Facility）的地理参考标本记录[98]；（9）IUCN红色名录[99]发布的受威胁物种分布数据。分类学命名使用《世界在线植物名录》（Plants of the World Online）[100]和《世界维管植物名录》（WCVP）[101]进行标准化。所有科和属的分类处理基于当代系统学研究，包含了新描述的物种和命名变化。科和属的系统分类顺序遵循APG IV被子植物分类系统[102]、PPG I裸子植物和蕨类植物分类系统[103]以及Christenhusz等人提出的裸子植物分类系统[104]。

2.2.2. 分析方法
物种丰富度和系统发育多样性指数使用R 4.3.1软件和V. PhyloMaker2及picante包[105,106]进行计算和分析。基于GIS的空间分析使用ArcGIS 10.8软件进行，绘制了物种丰富度、系统发育多样性和特有及受威胁物种丰富度的分布模式，并评估了哈萨克斯坦现有保护区网络与受威胁植物多样性之间的匹配情况。使用S?rensen相似性指数基于物种是否存在数据评估了哈萨克斯坦各地区之间的植物相似性。该指数通过比较两个地区记录的共享物种数量与总物种数量来衡量物种组合的相似程度，范围从0（无共享物种）到1（物种组成完全相同）。为哈萨克斯坦的所有植物区域生成了相似性矩阵，以考察全国范围内的物种重叠模式。

2.3. 结果
3.1. 维管植物的分类组成
综合所有可用资源后，我们的研究结果显示，哈萨克斯坦的维管植物群包含6035个分类单元，分布在1016个属和134个科中（见补充材料S1）。这些物种数量来自已发表的文献并进行分类。这个多样化的集合包括117个被子植物科、13个蕨类植物科、3个裸子植物科和1个石松植物科。在科层面，物种数量最多的前十个科是菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、禾本科（Poaceae）、十字花科（Brassicaceae）、苋菜科（Amaranthaceae）、唇形科（Lamiaceae）、伞形科（Apiaceae）、蔷薇科（Rosaceae）和毛茛科（Ranunculaceae）。按物种数量排名前十的属是黄芪属（Astragalus）、葱属（Allium）、牛膝草属（Oxytropis）、莎草属（Carex）、艾属（Artemisia）、蒲公英属（Taraxacum）、鼠尾草属（Silene）、毛茛属（Ranunculus）和委陵菜属（Potentilla）（图2a）。图2显示了哈萨克斯坦物种丰富度最高的前20个属及其相应的科：（a）物种丰富度，（b）特有物种丰富度，（c）受威胁物种丰富度。每个条形图按科进行颜色编码，展示了不同植物谱系中的多样性分布。各属按物种数量降序排列。

3.2. 哈萨克斯坦的特有物种
在本研究中，我们专门关注严格意义上的特有物种——那些仅出现在哈萨克斯坦境内的物种——未包括亚特有物种（分布范围超出哈萨克斯坦但在邻近地区仍相对有限的物种）。在记录的6035个维管植物分类单元中，有485个被评估为特有物种，占哈萨克斯坦维管植物总数的8.0%。这些特有物种都属于被子植物，分布在38个科和147个属中。特有物种数量最多的五个科是菊科、豆科、唇形科、十字花科和伞形科，它们合计占所有特有物种的58.7%。在属层面，黄芪属（Astragalus）、Jurinea属、蒲公英属（Taraxacum）、牛膝草属（Oxytropis）和葱属（Allium）是特有物种数量最多的五个属，占特有植物总数的26.8%（图2b）。特有物种数量最多的科和属与整个植物群中占主导地位的科和属基本一致。

3.3. 哈萨克斯坦的受威胁物种
根据《国家红色名录》（2014年版），哈萨克斯坦的受威胁维管植物群包含359个分类单元，属于66个科和203个属，占维管植物总数的6.0%。这个群体包括61科被子植物、2科蕨类植物、2科裸子植物和1科石松植物。受威胁物种数量最多的五个科是菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、伞形科（Apiaceae）、百合科（Liliaceae）和十字花科（Brassicaceae），这些科共同占所有受威胁物种的45%。受威胁物种数量最多的前五个属是郁金香属（Tulipa）、黄芪属（Astragalus）、葱属（Allium）、阿魏属（Ferula）和刺果芹属（Oxytropis），它们占所有受威胁植物种类的19%（图2c）。根据更新的分类系统，37个分类单元被列为极危（CR），259个被列为濒危（EN），63个被列为易危（VU）。然而，根据IUCN（2025年6月）对哈萨克斯坦维管植物的分类，只有20个分类单元被评估为受威胁，其中6个被列为极危（CR），8个被列为濒危（EN），6个被列为易危（VU）。此外，还有339个物种被列为无危（LC），14个被列为近危（NT），30个被列为数据不足（DD）。

3.4. 维管植物的分布模式
对29个植物地理区域和7个亚区域的维管植物多样性分析显示，物种丰富度（图3a）和Faith的系统发育多样性（图3b）存在明显差异。我们成功地为国家植物名录中包含的6035个维管植物分类单元中的5712个编制了区域分布数据，从而能够评估它们在哈萨克斯坦的空间分布情况（大约有5.4%的植物未被包括在内）。物种丰富度表现出明显的地理梯度，最高的物种丰富度集中在南部和东南部的山区。准噶尔阿拉套山脉（Dzungarian Alatau）拥有最高的物种丰富度（1939种），其次是西天山（Western Tian Shan，1740种）、跨伊犁昆盖阿拉套山脉（Trans-Ili Kungey Alatau，1739种）和阿尔泰山脉（Altai，1732种），这些地区被认为是主要的生物多样性中心。卡拉套山脉（Karatau，1353种）、塔尔巴嘎泰山脉（Tarbagatai，1313种）和巴尔哈什-阿拉科尔地区（Balkhash-Alakol，1312种）的物种丰富度适中，反映了它们位于山区和草原之间的过渡地带。相比之下，中部、北部和西部地区如托博尔-伊希姆（Tobol-Ishim，1147种）、图尔盖（Turgay，970种）和额尔齐斯河（Irtysh，964种）的物种丰富度较低但仍然显著。里海地区（Caspian）、阿克托贝（Aktobe）和半帕拉廷斯克（Semipalatinsk）的物种丰富度处于中等水平，而干旱的西部沙漠——贝特帕克-达拉（Betpak-Dala）、莫因库姆（Moiynkum）、咸海（Aral）和克孜勒奥尔达（Kyzylorda）的物种丰富度较低。曼吉什拉克（Mangyshlak）、南乌斯特尔特（Southern Ustyrt）、布扎奇（Buzachi）和布克耶夫（Bukeev）地区的物种丰富度最低，这些地区属于最干旱的地形。

图3. 哈萨克斯坦维管植物多样性指数的地理分布模式。(a) 物种丰富度（SR），(b) 系统发育多样性（PD），(c) 特有物种丰富度（ESR）在哈萨克斯坦各植物地理区域中的空间分布图，以及(d) 受威胁植物物种丰富度和保护区的分布图。Faith的系统发育多样性（PD）模式与物种丰富度模式紧密相关，最高的PD值出现在准噶尔阿拉套山脉（36665.07）、阿尔泰山脉（35733.59）、跨伊犁昆盖阿拉套山脉（33452.1）和西天山（33561.59）。这些地区由于其复杂的地形和气候多样性，成为系统发育多样性的关键中心。卡拉套山脉（28567.49）、塔尔巴嘎泰山脉（27873.85）和巴尔哈什-阿拉科尔地区（26163.75）的系统发育多样性值也较高。北部地区如托博尔-伊希姆（25598.73）和额尔齐斯河（22893.49）的多样性也相对较高。吉尔吉斯阿拉套山脉（Kyrgyz Alatau）、扎伊桑（Zaysan）和东部高地（Eastern Upland）的系统发育多样性值处于中等水平，而西部高原和沙漠地区，特别是南乌斯特尔特（11109.13）、布扎奇（10756.2）和布克耶夫（6768.893），系统发育多样性值最低。

特有性也表现出类似的空间模式，最高集中在南部和东南部的山区（图3c）。卡拉套山脉拥有最多的特有物种（120个分类单元），其次是准噶尔阿拉套山脉（95个分类单元）、西天山（70个分类单元）和跨伊犁昆盖阿拉套山脉（71个分类单元）。巴尔哈什-阿拉科尔（58个分类单元）、塔尔巴嘎泰（44个分类单元）和阿尔泰山脉（46个分类单元）地区的特有性适中，而中部和草原地区，包括贝特帕克-达拉（39个分类单元）和楚-伊利山脉（Chu-Ili Range，33个分类单元），特有性处于中等水平。随着向干旱低地和北部平原的移动，特有物种的数量减少，在北乌斯特尔特（6个分类单元）、布克耶夫（4个分类单元）、布扎奇（3个分类单元）和南乌斯特尔特（2个分类单元）达到最低点。

受威胁植物物种的分布与特有物种和总体多样性大致相同（图3d）。卡拉套地区拥有最多的受威胁分类单元（84个分类单元），其次是阿尔泰山脉（71个分类单元）、西天山（74个分类单元）、跨伊犁昆盖阿拉套山脉（70个分类单元）和准噶尔阿拉套山脉（61个分类单元）。塔尔巴嘎泰（44个分类单元）、吉尔吉斯阿拉套山脉（38个分类单元）、托博尔-伊希姆（36个分类单元）和扎伊桑（35个分类单元）的特有物种分布也较为集中，反映了这些地区从山区向草原的过渡特征。草原和半沙漠地区，如锡尔特（Syrt，33个分类单元）、里海地区（Caspian Region，32个分类单元）和巴尔哈什-阿拉科尔（33个分类单元），也含有相当数量的受威胁物种。相比之下，沙漠和低地地区，包括贝特帕克-达拉（Betpak-Dala）、咸海（Aral）和莫因库姆（Moiynkum），支持的受威胁物种较少，布克耶夫（5个分类单元）、布扎奇（5个分类单元）和南乌斯特尔特（4个分类单元）的受威胁物种数量最少。

如图3d所示，保护区内受威胁植物物种的分布存在显著的地理差异。拥有最高受威胁物种浓度的山区——卡拉套、西天山、阿尔泰山脉、准噶尔阿拉套和跨伊犁昆盖阿拉套——设立了多个国家公园和自然保护区；然而，与它们卓越的生物多样性相比，保护区的比例非常低。大多数受威胁物种丰富度居中的地区仅部分受到分散自然保护区的保护，这些保护区未能有效保护植物多样性。哈萨克斯坦中部和西部的一些大片区域，由于受威胁物种较少，主要依靠广泛的动物保护区而非植物保护区。一些植物区，如布克耶夫、阿克托贝、穆戈贾里（Mugojary）、恩巴（Emba）、东部高地和吉尔吉斯阿拉套，没有任何正式的保护区。

S?rensen相似性分析显示哈萨克斯坦许多地区之间的植物相似性较低到较高（图4）。相似性值范围从0.05到0.81，平均值约为0.39，表明区域植物群之间的物种组成总体上有一定程度的重叠。地理上相邻的地区，特别是在山区系统和相邻的草原地带，相似性值较高，这反映了类似的环境条件和历史上的植物联系。相反，生态上对比鲜明的地区，如沙漠和高山区，相似性值较低，表明物种组成有更大的差异。S?rensen相似性分析揭示了最相似和最不相似区域之间的明显对比。五个最高的相似性值出现在布扎奇-南乌斯特尔特（约0.81）、准噶尔阿拉套-跨伊犁昆盖阿拉套和阿克托贝-穆戈贾里（均约0.72），以及额尔齐斯河-托博尔-伊希姆和布扎奇-北乌斯特尔特（均约0.71）之间。这些高值表明地理上或生态上相似的地区之间物种组成有很强的重叠。相反，布克耶夫与几个山区或内陆地区之间的相似性值最低，包括跨伊犁昆盖阿拉套、准噶尔阿拉套、西天山、阿尔泰山脉和塔尔巴嘎泰，S?rensen相似性值范围从约0.05到0.07。这些低值反映了这些地区之间的物种组成存在显著差异。

4. 讨论
哈萨克斯坦拥有中亚国家中最高的维管植物多样性，共有6035种植物，其次是塔吉克斯坦（4542种）、乌兹别克斯坦（4222种）、吉尔吉斯斯坦（4036种）和土库曼斯坦（3005种）。在特有性方面，哈萨克斯坦有485个特有分类单元，略低于塔吉克斯坦（505个），其次是乌兹别克斯坦（301个）、吉尔吉斯斯坦（326个）和土库曼斯坦（175个）[1,2]。国家之间的植物相似性反映了它们的生物地理亲缘关系：相邻国家如塔吉克斯坦和乌兹别克斯坦，以及哈萨克斯坦和吉尔吉斯斯坦，共享更多的物种，突显了中亚山区系统的相互联系。这也突显了哈萨克斯坦非凡的植物丰富度及其在区域生物多样性模式中的核心作用。

根据我们的研究，哈萨克斯坦的独特植物主要生长在山区，特别是在卡拉套、准噶尔阿拉套和跨伊犁及昆盖阿拉套山脉。对于这些地区，系统发育研究为理解这样一个多样化群体内的关系演变提供了关键信息。特别是，特有物种和受威胁物种具有独特的系统发育结构；进化独特性和灭绝在几个关键科中分布不均，如菊科（Asteraceae Bercht. & J.Presl）、豆科（Fabaceae Lindl.）、伞形科（Apiaceae Lindl.）、百合科（Liliaceae Juss.）和十字花科（Brassicaceae Burnett），在伊朗-图兰植物区也观察到了类似的模式[107]。在这些类群中，豆科非常重要，因为它有许多特有属，并且显著增加了受威胁的分类单元，这在干旱大陆生境中具有很高的多样性[108]。像黄芪属（Astragalus，豆科）、郁金香属（Tulipa，百合科）和葱属（Allium，石蒜科）这样的属是这种模式的关键指标，它们在哈萨克斯坦的山区和干旱景观中经历了集中的多样化[109,110,111]。葱属（Allium L.）、黄芪属（Astragalus L.）和郁金香属（Tulipa L.）在哈萨克斯坦植物群中包含最多的受威胁物种，主要是由于栖息地破坏、过度放牧、基础设施开发和无序采集[112]。例如，Tulipa greigii Regel和T. biflora Pall.生长在脆弱的生态系统中，受到踩踏和土壤压实的影响，这是由于过度放牧造成的。葱属中也观察到了类似的趋势，包括Allium karataviense Regel和A. pskemense B.Fedtsch.，导致种群数量下降[36]。黄芪属（Astragalus L.）也是如此，它在哈萨克斯坦种类丰富；许多物种的分布范围非常狭窄[12]，包括Astragalus dshimensis Gontsch.和A. tscharynensis Popov。由于这些物种的分布范围有限，它们特别容易受到栖息地干扰，包括基础设施开发和牲畜过度放牧的影响。这种压力进一步将种群分割成小而孤立的斑块，减少了遗传多样性，增加了灭绝风险，这对于种群数量极少的植物物种来说是典型的[113]。此外，基础设施扩张、城市发展和道路建设以及农业用地转换威胁到了Tulipa biebersteiniana Schult. & Schult.f和T. brachystemon Regel等物种，它们的自然栖息地正在以惊人的速度丧失[36]。在乌兹别克斯坦的一项研究发现，城市化扩张破坏了40%的T. greigii栖息地，尤其是在资源丰富的地区，导致土壤污染和景观破碎化，这对2013-2017年的物种产生了直接影响[114]。这种趋势基本上是由于基础设施发展导致的栖息地破碎化，这对中亚的稀有受威胁物种构成了主要威胁[115]。同样，出于商业目的的无序采集也是一个主要威胁。哈萨克斯坦的许多郁金香，如Tulipa alberti Regel、T. biflora Pall.和T. suaveolens Roth，被大量采集用于观赏植物贸易，导致种群数量下降。这种压力是亚洲50%野生郁金香物种受到威胁的主要原因[36,116]。类似的，野生葱属物种，包括Allium aflatunense B.Fedtsch.和A. microdictyon Prokh.，也被过度采集用于食品和药用，导致A. microdictyon的数量显著下降，只有大约60%的植物能够再生，需要数年才能完全恢复[117]。

我们发现，在哈萨克斯坦的国家红色名录（NRL）中有359个分类单元被列为受威胁，而在IUCN红色名录中仅有20个分类单元被评估为受威胁。这凸显了全球对哈萨克斯坦独特维管植物保护意识和优先级的重大差距。在某些情况下，物种在IUCN红色名录中获得的威胁等级高于国家红色名录，这是由于评估周期、可用数据和方法学的差异。这种差距表明迫切需要协调国家和全球数据库，以确定当前的保护重点[118]。

在哈萨克斯坦的植物地理区域中，五个地区——卡拉套、西天山、跨伊犁昆盖阿拉套、阿尔泰山脉和准噶尔阿拉套——经常被视为受威胁植物物种的热点，强调了它们在国家及区域保护规划中的关键重要性。这些地区既是进化的摇篮，也是当代的避难所，但面临着保护挑战。西天山横跨哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦和乌兹别克斯坦，因其复杂的地形、气候多样性以及长期的生物地理隔离而成为全球公认的生物多样性热点地区，导致了高水平的特有性和物种丰富度[119]。其跨境位置使其更依赖三方合作来有效保护迁徙物种和分布受限的物种。同样，阿尔泰山脉和准噶尔阿拉套山脉延伸到俄罗斯、中国和蒙古，代表了中亚沙漠和西伯利亚北方森林生物群落之间的过渡地带。这些地区支持着复杂的生态镶嵌体，并栖息着许多残遗和特有物种，其中许多物种受到威胁[120]。目前的保护措施主要是在国家层面进行的，因此在更广泛的综合栖息地保护框架内应用时效果较差。卡拉陶山脉虽然完全位于哈萨克斯坦境内，但它属于天山山脉的西部山麓地带，其植物群具有独特的适应性，能够在这种以石灰岩为底质的环境中生存[121]。相比之下，跨伊犁-昆盖-阿拉套山脉在植物组成上与其他天山支脉有相似之处，且正日益受到人为压力的影响，尤其是在阿拉木图等主要城市周边地区[122]。基于S?rensen相似性指数的聚类分析揭示了哈萨克斯坦各地区之间的明显植物分布模式：位于相似生态和地理区域的地区往往聚集在一起，表明环境条件和地理邻近性对物种组成具有重要影响。包括阿尔泰山、塔尔巴嘎泰山和天山系统在内的山区表现出较高的植物相似性，这些地区具有相似的气候条件、海拔梯度和生境异质性，从而形成了相似的维管植物群落。山区生态系统还常常拥有较高比例的特有物种和残遗物种，这进一步构成了其独特的植物组成[5,123]。而哈萨克斯坦西部和南部的沙漠及半沙漠地区则形成了独立的聚类，与山区植物群的相似性较低。这些地区以适应干旱气候条件的旱生植被为主，因此其分类结构与湿润的山区环境有所不同[124]。位于草原与沙漠之间的过渡地带具有中等相似性，反映了物种在生态梯度上的逐渐变化。

5. 结论

我们的研究重新评估了哈萨克斯坦维管植物的多样性和分布情况，揭示了几项重要的植物地理学和保护特征。生物多样性的关键方面——包括物种丰富度、特有性、受威胁物种以及系统发育多样性——表现出高度的一致性，尤其是南部和东南部的山脉（即卡拉陶山脉、西天山、跨伊犁-昆盖-阿拉套山脉、阿尔泰山和准噶尔阿拉套山脉），这些地区成为了演化历史和物种积累的中心。然而，在保护方面仍存在结构性差距：受威胁物种高度集中的地区仅得到了部分保护，而其他重要区域则仍未受到保护。这些发现为理解哈萨克斯坦植物多样性的形成过程提供了新的见解，并指出了保护规划的优先区域。

补充材料

以下支持性资料可在此处下载：
https://www.mdpi.com/article/10.3390/d18040213/s1
表S1：哈萨克斯坦维管植物名录