《Bioresource Technology》：Valorization of Spirulina residue via black soldier fly larvae: Unraveling metabolic rewiring for optimized protein, lipid, and vitamin biosynthesis
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黑水虻幼虫能有效转化微藻残渣（SR），显著提升生物转化效率（28.8%）和生长性能（9.8%），优化蛋白质（必需氨基酸指数+28%）和脂质（n-3 PUFA+23.9%）、维生素K1（41.2倍）及C（+62.1%）含量，代谢重编程抑制TCA循环并激活d-氨基酸途径促进支链氨基酸合成。
作者：张雅茹 | 黄国新 | 魏迅凡 | 梁静宇 | 赵书云 | 克里斯安塔斯·姆比·坦加 | 黄大伟 | 肖金华
南开大学生命科学学院，天津 300071，中国
摘要
本研究评估了黑水虻幼虫（BSFL）生物转化螺旋藻（Spirulina）残渣（SR）的潜力，以及SR对BSFL品质的调节作用。多尺度分析表明，SR显著提高了BSFL的生长性能，最终幼虫体重增加了9.8%，生物转化效率提高了28.8%。从营养角度来看，SR的添加使必需氨基酸指数提高了28.0%，这主要是由于支链氨基酸（如缬氨酸增加了1160%）的显著富集。n-3多不饱和脂肪酸（PUFA）含量增加了23.9%，同时脂质中的β′-晶体比例也显著增加。维生素K1的积累量提高了41.2倍（146.57 ng/g vs 3.48 ng/g），维生素C含量增加了62.1%。在代谢方面，SR抑制了TCA循环（柠檬酸减少了87.8%），并激活了d-氨基酸途径，从而促进了支链氨基酸的合成并优化了氨基酸平衡。本研究首次阐明了SR如何重新编程BSFL的代谢网络以提高其营养价值，并揭示了BSFL对维生素K1的卓越生物积累能力。这些发现为SR的利用和开发功能性BSFL衍生产品提供了理论基础。
引言
基于昆虫的生物转化技术已成为可持续农业发展的核心策略，这归功于其对有机废物的高效处理能力（Adegbeye等，2020年）。黑水虻（Hermetia illucens）作为一种典型的生物转化载体（Tepper等，2024年），不仅能有效减少废物负担，还能被转化为高价值产品（Hazarika和Kalita，2023年；Jones，2023年；van Huis和Gasco，2023年），包括高质量蛋白质（干重占比11.8–41.7%）和功能性脂质（干重占比21–38%）（Heffernan，2017年；Spranghers等，2017年）。然而，目前的BSFL养殖主要依赖于农业和食品加工副产品（Chavez，2021年），这引发了关于其与牲畜竞争食物资源以及对全球食品供应链潜在压力的伦理问题（Abro等，2020年）。
同时，微藻产业每年产生数百万吨残渣。这些副产品含有丰富的蛋白质和多种生物活性物质（Ahmad & Ashraf，2023年）。由于SR的特殊性质，传统的处理方法效率低下（Adegbeye等，2020年；Matsakas等，2017年）。直接将SR加入牲畜饲料存在问题，因为其纤维含量高、适口性差且含有抗营养因子（Fernandes等，2024年；Stipanovic等，1975年）。例如，仅在鸡饲料中添加15%的SR就会显著降低生长性能（Fernandes等，2024年）。
值得注意的是，BSFL具有独特的消化系统，能够高效降解有机物（Bajra等，2023年；Li等，2023年；Wu等，2024年），为微藻残渣的利用提供了新的途径。BSFL对棕榈空果串的生物转化效率达到了71.5%（木质素含量>18%）（Bajra等，2023年），证明了它们处理高纤维基质的可行性。此外，BSFL在转化菜籽生物柴油副产品时表现出出色的脂质回收能力（增加了25.9%（Almutairi等，2023年）；利用季节性高纤维农业废弃物还能提高幼虫的蛋白质含量（Barbi等，2020年）。最近的研究探讨了特定微藻残渣在BSFL养殖中的潜力：添加50%的Schizochytrium残渣可使幼虫ω-3脂肪酸含量增加至11.8%（El-Dakar等，2020年）；而在啤酒糟中添加10%的Schizochytrium生物质可缩短幼虫发育时间（从16天缩短至13天）并提高DHA含量（6.7%（Ceccotti等，2022年）。此外，BSFL对蓝细菌中的微囊藻毒素-LR具有很强的耐受性，符合饲料安全标准（Lin等，2022年）；Bacillus subtilis辅助的蓝细菌转化进一步提高了幼虫脂质中的月桂酸含量（Gu等，2024年）。添加Spirulina的BSFL粉可以替代虹鳟鱼饲料中的20%鱼粉，同时保持生长性能并改善鱼的质量（Ratti等，2023年）。然而，关于SR在BSFL养殖中潜力的研究仍然有限。此外，其他微藻残渣的研究主要集中在废物减少和昆虫生物量积累上，缺乏对BSFL产品营养成分、物理化学性质和功能特性的系统评估。微藻残渣调节幼虫代谢的机制仍不明确。
为了解决这些研究空白，本研究创新性地提出了一个“Spirulina残渣-BSFL-高价值产品”的增值链，并采用了多尺度表征方法：（1）在宏观尺度上，量化BSFL的生长性能和生物转化效率，以评估SR作为替代饲料的可行性；（2）在组成尺度上，分析幼虫的营养和功能特性，并结合傅里叶变换红外光谱（FT-IR）、差示扫描量热法（DSC）、热重分析（TGA）和X射线衍射（XRD）来阐明脂质的结构-功能关系；（3）在分子尺度上，通过非靶向代谢组学方法揭示微藻残渣诱导的代谢重编程机制。
基于这一策略，本研究旨在：（1）探索用SR替代传统饲料的可行性及其对BSFL生物转化效率的影响；（2）评估残渣添加对幼虫产品品质的提升作用，包括营养优化、脂质热稳定性、晶体结构改变以及抗氧化/风味特性的增强；（3）为开发功能性BSFL产品提供理论基础。这项研究不仅为SR的高价值利用提供了新的途径，也为开发具有综合营养和功能特性的BSFL产品奠定了科学基础。
实验材料
实验材料
本实验中使用的黑水虻（武汉品系）是在我们的实验室中饲养的。小麦麸皮和玉米残渣购自山东潍坊的Huamo Biotechnology Co., Ltd，而螺旋藻残渣（SR）则来自内蒙古鄂尔多斯的Xinyuli Algae Industry Group Co., Ltd。对照组（CG）的基质是通过将小麦麸皮和玉米残渣按2:1的干重比例混合制备的。SR组的基质是在CG基质中添加了20%（w/w）的Spirulina残渣制成的。
生长性能和生物转化效率
添加SR显著提高了BSFL的生长性能（图1A）。与对照组相比，SR组的最终幼虫体重增加了9.8%（251.35 ± 0.44 mg vs 228.11 ± 1.43 mg，p < 0.001），个体幼虫体重也更高（104.27 ± 0.18 mg vs 96.76 ± 0.43 mg，p < 0.001），存活率显著提高（86.09 ± 0.01% vs 84.20 ± 0.16%，p < 0.001），特定生长率也有所提高（51.21 ± 0.02 vs 50.24 ± 0.06%·day-1，p < 0.001）。
结论
本研究表明，Spirulina残渣是BSFL生物转化的有效基质，通过抑制TCA循环和激活d-氨基酸途径来提高生长性能和营养质量。尽管存在硫氨基酸减少和氧化应激增加等局限性，SR在生产功能性BSFL产品方面仍具有潜力。未来的工作应重点关注微生物预处理和抗氧化剂的添加，以优化这一增值途径。
未引用的参考文献
Francezon等，2021年；中华人民共和国卫生部CMoH，2016a；中华人民共和国卫生部CMoH，2016b。
CRediT作者贡献声明
张雅茹：撰写——原始草案、方法学、研究、数据分析、概念化。
黄国新：资源提供、研究协助。
魏迅凡：数据可视化、资源协调。
梁静宇：撰写——审稿与编辑、验证。
赵书云：撰写——审稿与编辑。
克里斯安塔斯·姆比·坦加：方法学设计。
黄大伟：撰写——审稿与编辑、监督。
肖金华：撰写——审稿与编辑、监督、资金申请。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（编号：31830084和31970440）的支持。
