生理参数作为识别耐热马铃薯基因型的选择工具

《Potato Research》：Physiological Parameters as Selection Tools for Identifying Heat-Tolerant Potato Genotypes

　　**摘要**
作为一种天然适应高海拔和凉爽气候的作物，马铃薯在热带地区种植时由于暴露在高温环境下会遭受显著的产量损失。因此，培育耐热基因型对于减轻这些不利影响至关重要。本研究旨在评估Embrapa育种计划中的优良克隆和品种的抗热性，并通过光合作用参数的稳定性及光保护机制来识别生理模式，以促进耐热基因型的快速选择。实验在生长箱中进行，采用随机区组设计，重复三次。种植后，块茎在控制条件下（14–24°C）生长直至块茎形成。在此阶段，一部分植株被置于24–34°C的高温环境下14天。在高温处理的最后一天进行了生理测量，随后植株被移回控制条件继续生长，直至收获（种植后75天），期间评估了生物测量指标和与产量相关的性状。实验结果表明，高温会降低光合作用活性和产量，凸显了马铃薯耐热性的多因素性质。Granola品种表现出光合作用稳定性和有效的光保护能力，属于真正的生理耐热性；而BRS F63品种则采取了一种通过缩短生长周期来逃避高温的策略。我们的研究将净二氧化碳同化速率（A）、光系统II的最大量子产率（FV/FM）和非光化学淬灭（NPQ）确定为育种中选择耐热马铃薯基因型的可靠生理标志物。

**引言**
马铃薯（Solanum tuberosum L.）是全球第三大重要粮食作物，仅次于水稻和小麦（FAOSTAT 2022）。它是碳水化合物的主要来源，同时提供纤维素、维生素、矿物质、蛋白质和抗氧化剂等必需的营养物质（Bach等，2012）。2023年全球产量达到3.8305亿吨，种植面积超过1680万公顷（FAOSTAT 2025）。在巴西，马铃薯是种植最广泛的蔬菜作物，年产量约为410万吨，主要分布在米纳斯吉拉斯州、圣保罗州、巴拉纳州和南里奥格兰德州（IBGE 2025）。该物种约7000年前起源于安第斯山脉的高海拔温和气候区域（Bradshaw 2021）。15世纪时，马铃薯的种植在欧洲和北美大幅扩展，现今大多数品种均在此时期培育而成。因此，现代品种更适应凉爽气候，而不适合热带和亚热带地区（Silva等，2014）。从18世纪开始，马铃薯种植逐渐普及至全球，目前大约有150个国家在北纬69°至南纬50°之间种植（George等，2017）。然而，在热带和亚热带地区的种植仍受热量敏感性的限制（Hancock等，2014）。尽管过去二十年间全球产量有所增加，但这一增长主要源于种植面积的扩大，而热带地区的产量相对稳定（Al Mahmud等，2021）。

马铃薯的块茎形成在14–22°C范围内最为理想，但在夜间温度超过18°C时会减缓，而在25°C以上可能会停止，这在热带马铃薯种植区非常普遍。马铃薯能够在日间温度高达32°C的情况下不受严重生物量损失（Gautam等，2021）。高温胁迫会导致一系列形态和生理变化，包括茎秆生长和分枝增加、根系发育受阻、总叶面积减少、光合速率下降以及同化物分配异常。这些变化会影响块茎的形成和生长，导致畸形、裂纹、内部坏死和发芽能力增强（Zhang等，2024）。这些效应主要源于生理过程的紊乱，尤其是光合作用——这是最易受热影响的过程之一。在高温下，关键的光合酶Rubisco的活性因Rubisco活化酶（RCA）的快速变化而降低或受到抑制，导致其变性和聚集（Ogbaga等，2017），从而影响光系统II（PSII）中的电子传输，增加活性氧（ROS）的产生，减少碳固定，最终可能使光合作用停止（Lal等，2022）。

为了维持光合作用功能并保护光合装置，植物会采取多种生理和形态策略。形态上的调整包括茎秆伸长、侧枝增多、减少叶面积以及将生物量重新分配到茎秆和功能叶片上，以优化光捕获、限制水分损失并减轻热损伤（Lazarevi?等，2022）。光保护机制也很关键，例如通过调节气孔和蒸腾作用来降低叶片温度，以及通过散热来维持PSII的完整性（Guillemette等，2024）。

鉴于这些挑战，育种计划越来越致力于培育能在高温条件下保持块茎产量和品质的马铃薯品种（Dahal等，2019）。这样的品种在美洲、亚洲和非洲的热带地区具有特别的价值，有助于提高目前产量不足地区的粮食安全。因此，本研究旨在评估Embrapa育种计划中的优良克隆和品种的抗热性，并通过光合作用参数的稳定性及光保护机制来识别生理模式，以促进耐热基因型的快速选择。

**材料与方法**
实验在位于巴西南里奥格兰德州佩洛塔斯的Embrapa温带农业研究基地的生长箱中进行，时间选为2023年下半年。共评估了15个基因型（表1），包括Embrapa马铃薯育种计划中使用的优良克隆和品种。

**生长条件**
生长箱内的光照周期为12小时（07:00至19:00），光照强度约为400 μmol m?2 s?1。通过滴灌系统保持土壤湿度在田间持水量附近，所有基因型在整个实验期间接受相同的灌溉量，确保植物水分状态均匀，从而将蒸腾作用和气孔反应的差异归因于基因型和高温胁迫的影响，而非水分供应的变化。相对空气湿度介于50%至65%之间。控制条件下的室温为14–24°C，而胁迫条件下的室温为24–34°C（图1）。

**实验设计**
实验采用随机构全区组设计，重复三次，包括15个基因型和两种温度条件。长度约为2–3厘米、生理年龄一致的种薯放置在酚醛海绵中，并种植在装有商用培养基（Turfa Fértil）的1升盆中。植物在控制条件下生长直至块茎形成（种植后30天），然后其中一个生长箱调整到胁迫温度下持续14天。在第14天对两个生长箱中的植物进行生理测量，之后将植物移回控制条件，并继续生长直至收获（种植后75天），期间进行生物测量和产量相关特性的评估。

**生理参数的测量**
**叶气体交换**
使用便携式光合系统（LI-6400，LI-Cor Inc.，美国）在早晨09:00至10:00之间测量叶片顶端的第一个完全展开的小叶的净二氧化碳同化速率（A，μmol CO? m?2 s?1）、气孔导度（gs，mol H?O m?2 s?1）、蒸腾速率（E，mmol H?O m?2 s?1）和细胞间二氧化碳浓度（Ci，μmol CO? mol?1）。LI-6400的生长箱设置条件为：光合光子通量密度400 μmol photons m?2 s?1，根据处理条件设定温度为24°C或34°C，二氧化碳浓度为400 μmol mol?1，相对湿度为50%。

**叶绿素a荧光**
在早晨08:00使用Imaging-PAM Maxi荧光仪（Walz）测量叶片顶端的第一个完全展开的小叶的叶绿素a荧光。测量前，植物在每个生长箱内适应黑暗至少30分钟。评估的叶绿素a荧光参数包括：光适应后的PSII量子产率FV/FM = (FM′ ? F)/FM（Genty等，1989）、光化学淬灭系数qP = (FM′ ? F)/(FM′ ? F0′)（Oxborough和Baker，1997）、非光化学淬灭系数NPQ = (FM ? FM′)/FM，以及电子传输速率ETR = 0.5 × Yield × PAR × 0.84 μequivalents m?2 s?1（Maxwell和Johnson，2000）。测量前先使叶片暴露于逐步增加的光强度下15秒，最终光照强度为400 μmol m?2 s?1。

**生物测量**
**生长周期（DPM）** 在种植后75天使用0–5刻度（0 = 完全绿色植物，5 = 完全衰老）进行评估。
**植株高度（PH，cm）** 用毫米尺从主茎基部测量到第一片叶子的插入点。
**叶片数量（NL）** 仅统计直接从种薯中长出的茎的数量。
**叶片干重（LDW，g）**、**茎干干重（SDW，g）** 和**总株干重（TSDW，g）** 在收获时测定，方法是将叶片与茎分离后放入纸袋中，在80°C下强制通风干燥至恒重。样品用精密天平（RADWAG Wagi Elektroniczne，AS 220/C/2）称重。

**产量分析**
**产量参数** 包括每株植物的块茎数量（ANT）和总块茎鲜重（TY，g），使用精密天平（RADWAG Wagi Elektroniczne，AS 220/C/2）测量。块茎干物质含量（TCM，%）通过将30克块茎切成约0.5立方厘米的小块，放在铝盘上，在80°C下强制通风干燥72小时至恒重来测定。干物质百分比通过初始鲜重与最终干重之差计算得出。

**统计分析**
数据经过残差正态性测试和方差分析（ANOVA）。当F检验显著时，使用Scott–Knott检验在5%的概率水平（p ≤ 0.05）下比较均值。使用均值绘制条形图。对高温处理进行多元分析，使用Pearson线性相关系数评估性状之间的线性关联，并通过主成分分析（PCA）评估变量和基因型之间的相互关系。统计分析使用R软件（ExpDes.pt和factoextra包）进行，图表使用Prism软件生成。

**高温对生理参数的影响**
净二氧化碳同化速率（A）是评估植物光合作用的主要参数之一，还包括细胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（E）和气孔导度（gs）。如图2A所示，所有基因型在高温下均表现出A值下降。然而，尽管Granola品种的A值比对照组低，但仍高于其他基因型。相反，品种Agata、Asterix、BRS F183、BRS Gaia、Innovator以及克隆C41、MB54-02和Od80-02在压力条件下记录到了最低的A值，与各自的对照相比平均减少了86%。图2显示了热应激对植物光合作用的影响。A代表净二氧化碳同化率（A），B代表内部二氧化碳浓度（Ci），C代表气孔导度（gs），D代表蒸腾速率（E）在马铃薯基因型（Solanum tuberosum）中的变化情况。条形图表示平均值±标准误差。相同字母后的平均值根据Scott–Knott检验在5%的概率下没有显著差异。大写字母表示每个处理组内的基因型之间的差异，小写字母表示每个基因型内的处理组之间的差异。数值表示平均值±标准差（n=3）。Ci显示出不同的模式。品种ágata、Asterix、Innovator和Granola在高温下的平均值高于各自的对照（图2B）。其余克隆和品种的Ci平均下降了29%，彼此之间没有显著差异。

关于gs和E，这两个参数显示出相似的趋势（图2C和D）。在高温下生长的Granola的气孔导度（gs）和蒸腾速率（E）比在最佳条件下生长的植物高出23%。其他材料在压力下表现出蒸腾速率的下降，除了基因型Atlantic、BRS F63、CBM 09–10和Markies，它们的下降幅度没有那么明显。

在叶绿素a荧光参数方面，PSII的最大量子产率（FV/FM）在压力条件下比对照组下降。相比之下，克隆C2514-05–06在压力下的叶绿素a含量有所增加。其余基因型之间没有显著差异（图3A）。总体而言，非光化学淬灭系数（NPQ）在对照和压力条件 下保持相似，只有在压力条件下Agata、C2514-05–06、C41、Granola和Pérola的NPQ有所增加（图3B）。

受到压力影响的植物表现出较低的光化学淬灭系数（qP）值。Granola和克隆C2514-05–06以及CBM 09–10在压力下的变化最为明显（图3C）。电子传输速率（ETR）也表现出类似的趋势，所有基因型在压力下都有所下降。然而，在这种情况下，更多的材料表现突出，包括品种Asterix、BRS Gaia和Granola，以及克隆C2514-05–06、CBM 09–10和C41（图3D）。

暴露于高温压力下的植物显示出较高的平均植株高度（PH），大约比对照组长26%（表2）。对于每株植物的叶片数量（NPL），一些基因型与对照相比有所增加，包括Agata、Asterix、C2514-05–06、Granola、Innovator和Markies，叶片数量比对照多出约61%。相比之下，品种Pérola表现出相反的反应，在压力下叶片数量减少了约36%。每株植物的茎数（NMS）也遵循相同的趋势。表2显示了马铃薯基因型（Solanum tuberosum）在热应力（S）和对照（C）条件下的生物量和产量参数。

对于叶干重（LDW），只有品种Atlantic和BRS Gaia在六个材料中与对照有所不同。在压力下生长的基因型Asterix和C2514-05–06的LDW比对照减少。至于茎干重（SDW），只有基因型Atlantic、C41、BRS Gaia和Od80-02在压力下增加了三倍，而其他基因型没有差异。

在马铃薯块茎产量组分方面，压力导致所有评估的性状都有所下降（表2）。对于每株植物的块茎数量（ANT），基因型Agata、BRS F63、CBM 09–10、Innovator、Markies、MB54-02和Pérola在压力下减少了35%，而其他基因型没有差异。对于每株植物的块茎鲜重（TY），所有植物在压力下都有所下降，平均比对照少45%。在这种情况下，品种BRS F63表现突出，其次是Asterix和Granola。

在块茎干物质含量（TCM）方面，作为选择用于加工行业的基因型的主要性状之一，克隆C2514-05–06和Od80-02在压力下增加了27%。相反，基因型ágata、CBM 09–10、Innovator和MB54-02表现出相反的趋势，与对照相比减少了22%。关于图4中显示的产量减少百分比（TYr），在热应力下的基因型之间观察到了显著差异。克隆CBM 09–10、Innovator、MB54-02、BRS Gaia和Od80-02的减少幅度最大，与对照相比减少了大约60–67%。相比之下，Granola的减少幅度最低（约18%），表明其具有更强的耐受性，而ágata、Markies和Pérola的减少幅度介于25%到35%之间。其余基因型在处理组之间的差异没有统计学意义。

表2显示了热应力条件下不同克隆的产量减少百分比（%）。条形图表示平均值±标准误差。相同字母后的平均值根据Scott–Knott检验在5%的概率下没有显著差异。数值表示平均值±标准差（n=3）。

对生理、生物量和产量参数之间的相关性进行分析，皮尔逊线性相关性分析发现了14对显著的相关性（p≤0.01和p≤0.05），其中大多数为正相关（图5）。二氧化碳同化率（A）的增加与气孔导度（gs）和蒸腾速率（E）呈正相关。气孔导度（gs）的增加与蒸腾速率（E）呈正相关。PSII的最大量子产率（FV/FM）与NPQ和qP呈正相关。后者也与电子传输速率（ETR）呈正相关。叶干重（LDW）与茎干重（SDW）呈正相关，这两个性状都与产量减少百分比（TYr）呈正相关。此外，块茎数量（ANT）与每株植物的叶片数量（NPL）呈正相关。相比之下，成熟天数（DPM）与LDW、SDW和TYr呈负相关。

图5显示了在热应力下生长的马铃薯基因型（Solanum tuberosum）中各类变量之间的皮尔逊相关系数：净二氧化碳同化率（A）、内部二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（gs）、蒸腾速率（E）、PSII的最大量子产率（FV/FM）、非光化学淬灭（NPQ）、光化学淬灭系数（qP）、电子传输速率（ETR）、成熟天数（DPM）、叶片数量（NPL）、茎数（NMS）、叶干重（LDW）、茎干重（SDW）、块茎数量（ANT）、每株植物的块茎鲜重（TY）、产量减少百分比（Tyr, %）和块茎干物质含量（TCM, %）。显著性在p≤0.1的水平上通过t检验确定；**在p≤0.05的水平上通过t检验确定；***在p≤0.01的水平上通过t检验确定。

通过对15个马铃薯基因型在热应力下的主成分分析（PCA），2个主成分解释了53.7%的变异，其中PCA1解释了29.1%，PCA2解释了24.6%（图6）。对于PCA1，对基因型间变异贡献最大的变量是与荧光相关的变量，特别是FV/FM。相比之下，PCA2主要受光合变量（E和gs）和成熟天数（DPM）的影响，而在另一端，茎和叶的干重（SDW和LDW）的贡献较大。评估的基因型在图中的四个象限都有分布。

主成分分析（PCA）显示，基于生理、生物量和产量参数对15个马铃薯基因型（Solanum tuberosum）进行了分析。基因型包括：Agata、Asterix、Atlantic、BRS F183、BRS F63、C2514-05–06、CBM 09–10、C41、BRS Gaia、Granola、Innovator、Markies、MB54-02、Od80-02和Pérola。分析的变量包括：净二氧化碳同化率（A）、内部二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（gs）、蒸腾速率（E）、PSII的最大量子产率（FV/FM）、非光化学淬灭（NPQ）、光化学淬灭系数（qP）、电子传输速率（ETR）、成熟天数（DPM）、叶片数量（NPL）、茎数（NMS）、叶干重（LDW）、茎干重（SDW）、块茎数量（ANT）、每株植物的块茎鲜重（TY）、产量减少百分比（Tyr, %）和块茎干物质含量（TCM, %）。

检查基因型与研究变量之间的相互作用时，可以看到位于图表中心的品种Agata、Asterix和Markies显示出接近大多数分析变量平均值的数值。另一方面，位于第一象限的Innovator和Pérola在与光合和荧光参数相关的变量上显示了较低的数值。在第二象限，品种BRS F63与TY、Ci和DPM有较强的关联，这些性状与产量和作物生长周期行为相关，因此这些变量的值往往较高。光合和荧光参数（A、gs、E、NPQ、qP、ETR）集中在第三象限，并且与品种Granola有更紧密的关联。第四象限聚集了Embrapa克隆和品种（BRS F183、C2514-05–06、CBM 09–10、C41、BRS Gaia、MB54-02和Od80-2），以及品种Atlantic，这些与生物量参数（PH、NPL、NMS、LDW和SDW）以及产量参数（TYr、ANT和TCM）相关（图5）。

选择结合高产量和块茎质量以及耐高温性的新马铃薯品种仍然是育种计划的关键挑战。这种作物的耐热性包括两个主要目标：(i) 在温暖环境中提高生产力，例如热带地区；(ii) 增强对气候变化的适应能力。全球变暖预测表明，到2050年马铃薯产量可能会减少18-32%（Hijmans 2003）。Gautam等人（2021）报告说，当夜间温度超过18°C时，马铃薯的块茎化作用逐渐减少，而在温度超过25°C时可能会完全抑制，这一反应与光合产物向块茎的分配改变密切相关。同样，Naher等人（2024）报告称，温度超过25°C会显著损害光合性能，从而限制碳的同化并减少光合产物的转运到储存器官的可用性。热应激影响多个生理过程，导致生长和发育减缓，从而降低产量。在本研究中，这些效应表现为气体交换参数（图2）、叶绿素a荧光变量（图3）和产量（表2和图4）的下降。这些减少突显了碳同化和分配过程对高温的敏感性。

热应力下的光合作用受到多种因素的限制，包括气孔导度和蒸腾作用减少、PSII损伤、RuBisCO活性抑制以及源-汇关系的改变。这些限制降低了块茎产量，同时呼吸作用和光呼吸作用增强，消耗了淀粉和蔗糖储备（Lal等人2022）。在所有基因型中，热应力导致净二氧化碳同化率（A）、气孔导度（gs）和蒸腾速率（E）相对于对照组显著下降。尽管本研究没有施加水分亏缺，但热应力下气孔导度（gs）和蒸腾速率（E）的变化表明基因型之间的水分利用效率（WUE）可能存在差异。由于在整个实验期间灌溉维持了接近田间持水能力的均匀水分供应，这些减少不能归因于植物水分状态的不同，而是由于高温和基因型表现的影响，而不是水分可用性的变化。

有趣的是，Granola在压力下持续保持了较高的A、gs和E值（图2C、D），这可能是由于蒸腾冷却作用创造了更有利的冠层微气候，并得到了充足的水分供应（Demirel等人2017）。因此，观察到的gs和E的差异反映了基因型的内在调节，而不是水分水平的变异。这种响应表明对热应力的主动生理适应，主要是通过气孔调节和光保护机制，而不是确保更多的碳分配到块茎中。相比之下，BRS F63通过较早的块茎化和较短的作物周期实现了更高的块茎产量，代表了一种逃避策略而不是主动的生理耐受反应（Pereira等人2017；Lyra等人2015）。一些基因型中的细胞间二氧化碳浓度（Ci）升高（图2B）可能反映了光合抑制、二氧化碳同化减少或压力下呼吸作用释放的二氧化碳增加（Lawlor和Cornic 2002）。光系统对高温敏感，可能导致反应中心活性下降、电子传输受阻以及PSI和PSII效率降低（Zhang等人，2023年）。这种不平衡会导致过多的激发能量，PSII反应中心关闭、光抑制和活性氧（ROS）的产生（Foyer，2018年）。PSII的最大量子产率（FV/FM）是衡量光合作用性能在压力下的敏感指标（Chaloub等人，2025年）。在这项研究中，除了BRS F63和Pérola之外，FV/FM基本保持稳定，这表明大多数基因型具有更好的光保护能力，这一点通过增加的非光化学淬灭（NPQ）（图3B）和维持的电子传输速率（ETR）（图3D）得到了证实，这些机制能够消散多余的能量并保护光合装置，尽管可能会影响到碳分配给其他器官。然而，光化学淬灭（qP）的降低表明不同基因型之间存在一定程度的光抑制。这些观察结果强调，不同基因型采用了不同的生理策略，这些策略可以通过FV/FM、NPQ、qP以及A和gs的稳定性作为选育的指标来量化。因此，在这个背景下，“耐受性”指的是在热应力下保持光合功能的能力，在Granola品种中，这表现为观察到的产量降低百分比最低（图4），直接将生理稳定性与更好的农艺表现联系起来。

基因型对热的响应差异可能源于光保护基因的不同调控，特别是编码热休克蛋白（HSPs）和热响应转录因子（HSFs）的基因。HSPs在高温下通过防止蛋白质变性并促进光合蛋白的重新折叠来维持蛋白质稳定性，从而保持PSII的功能（Mondal等人，2023年）。同时，像HSFA1和HSFA2这样的转录因子协调热响应调节网络，间接支持包括NPQ和PSII稳定性在内的光保护机制，这些机制通过涉及类黄质循环和PsbS蛋白的能量 dissipative 途径发挥作用（Chao等人，2025年；Raturi等人，2024年）。尽管分子分析超出了本研究的范围，但在热应力下保持FV/FM和增强NPQ为未来结合光合生理学与基因表达分析的综合方法提供了功能基础，以阐明基因型特定的热耐受机制。

形态特征也对压力响应有所贡献（表2，图7）。大多数基因型在高温下植株高度增加，可能通过将分生组织和光合活跃组织从土壤表面移开来改善对流冷却（Quint等人，2016年）。像Agata、Atlantic、C2514-05–06、Granola和Od80-02这样的基因型产生了更多的叶子和茎，这可能增强了气孔密度、蒸腾作用和冠层微气候的稳定性（Blonder等人，2023年）。然而，依赖增加的蒸腾作用作为冷却策略可能会在大热和干旱压力下严重损害水分利用效率。在这种情况下，结合有效叶片冷却与水分保存的适应策略变得至关重要，包括更严格的气孔调控、提高内在水分利用效率、在较低气孔导度下维持光合能力以及改善的水力控制。在这种情况下，能够在优化源-汇平衡的同时维持碳同化的基因型，在水分有限和高温环境中可能表现出更好的性能。

图7：在对照（C）和压力（S）条件下生长的马铃薯植株的视觉外观。每个面板中，虚线左侧的植株对应于对照条件，而虚线右侧的植株对应于压力条件。基因型由字母标识：Agata（a）、Asterix（b）、Atlantic（c）、BRS F183（d）、BRS F63（e）、C2514-05–06（f）、CBM 09–10（g）、C41（h）、BRS Gaia（i）、Granola（j）、Innovator（k）、Markies（l）、MB54-02（m）、Od80-02（n）和Pérola（o）。

热应力显著降低了马铃薯的产量（表2和图4），并导致外部（图8）和内部块茎缺陷，严重损害了块茎的质量和市场价值。外部缺陷包括变形、次生生长、生长裂纹、颜色变淡和表面粗糙度增加，而内部缺陷包括中心变褐和空心、维管系统变色以及内部热坏死（Gautam等人，2024年；Muhie，2022年）。所有基因型的新鲜块茎重量都下降，表明在高温度下源-汇关系受损，光合产物的分配减少。尽管一些基因型产生了更多的块茎，但这种响应主要导致块茎变小而不是产量增加（Lal等人，2022年）。此外，热应力还降低了比重和干物质含量，同时增加了还原糖水平，给加工业带来了重大经济损失（Kot等人，2020年；Busse等人，2019年）。然而，一些克隆在块茎中保持了或增强了同化产物的积累，可能是由于提高了水分利用效率或更有效的同化物分配。干物质含量的响应各不相同，这表明高生理表现并不总是直接转化为更好的商业产量，这也受到作物生长周期和环境条件的影响（Aien等人，2017年）。

图8：在对照和压力条件下生长的马铃薯块茎的一个重复样本。上排显示的是在对照条件下培养的块茎，而下排显示的是在压力条件下培养的块茎。基因型如下标识：Innovator（a）、BRS F63 Camila（b）、CH 41（c）、Agata（d）、Asterix（e）、Pérola（f）、Markies（g）、Od80-02（h）、C2514-05–06（i）、Granola（j）、CBM 09–10（k）、MB54-02（l）、Atlantic（m）、BRS Gaia（n）和BRS F183（o）。

研究揭示了与光合作用相关的生理参数之间的强相关性（图5）。光合特征（A、gs和E）之间的高正相关性表明植物表现强烈依赖于气孔导度，反映了CO?吸收和水分损失之间的有效平衡。同样，荧光相关参数（ETR、qP、NPQ和FV/FM）之间的强关联表明即使在热应力条件下，光合装置的功能也保持稳定。此外，叶片和茎干干重（LDW和SDW）与产量减少（TYr）之间的正相关性表明，具有更大vegetative biomass积累的基因型在热应力下倾向于表现出更高的产量损失，表明同化物的分配向地上部分转移，而牺牲了块茎的发展。在高温条件下，马铃薯植株通常会改变源-汇关系，优先将碳分配给地上组织而不是块茎，这直接影响了储存器官的填充和最终产量（Zhang等人，2024年）。相反，成熟天数（DPM）与LDW、SDW和TYr之间的负相关性表明能量代谢的可能重新定向，即早熟基因型在vegetative 生长上的投资较少，因此产量损失较低，这可能代表了一种避免长时间暴露于热应力的适应策略。此外，块茎数量（ANT）与每株植物叶片数量（NPL）之间的正关联强调了冠层发育在压力条件下支持块茎形成的重要性。

总体而言，PCA（图6）和相关性分析（图5）共同强调了马铃薯耐热性的多因素性质，它整合了生理稳定性、形态可塑性和物候调整。将基因型分为不同的象限表明，生理和形态属性都是识别耐热亲本的强有力指标，可用于选育计划。最终，耐受性不是由单一标准决定的；而是由FV/FM的稳定性、A的维持、有效的NPQ管理以及平衡的vegetative 生长所共同决定的协调响应。

在评估的基因型中，Granola品种因其高光合活性和光保护反应而脱颖而出，保持了高水平的碳同化（A）、气孔导度（gs和E）、电子传输速率（ETR）和能量 dissipative 能力（NPQ和qP），从而导致产量降低的百分比较低（TYr）。换句话说，光合和光保护防御机制保证了最终产量的稳定性。Granola品种具有中等到高的杂合度和中等到晚的生长周期，相对较强的耐受性，能够抵抗多种土壤传播的病原体和叶部疾病（Kirana等人，2021年）。其广泛的生理适应性，特别是在变化的环境温度下保持光合功能和源-汇平衡的能力，有利于引入与高效光合产物分配和块茎稳定性相关的性状，支持其作为目标耐热性的杂交亲本的用途。

相比之下，BRS F63品种的特点是生长周期较短，但具有高生产力，这与早期块茎形成有关。这种行为符合一种应力逃避机制，即植物在应力达到临界水平之前完成其生命周期，从而避免长时间暴露于不利的热条件。在这种情况下，重要的是要考虑，一些被归类为“耐热”的基因型可能主要由于生长周期短而表现出更好的性能，这可能导致与生长周期较长的基因型的比较偏差，从而高估了真正的耐受性。同时，几个基于生物计量特征的先进克隆聚集在一起，表明同化物更多地分配给vegetative器官，而不是块茎。在热应力下，这种分配模式可能会通过减少储存器官的强度和限制光合产物向储存器官的转移来损害块茎产量。总的来说，这些结果强调了在选育计划中区分真正的生理耐受性（与持续的光合性能相关）和由物候差异驱动的逃避策略（如生长周期长度）的必要性。

总之，证据表明马铃薯的耐热性是一个复杂的多维性状，是活跃的生理防御和形态或发育逃避策略相互作用的结果。能够在压力下维持高FV/FM比率、稳定的光合速率（A）和增强的NPQ的基因型展示了更有效的光保护系统，突显了它们作为早期选择的可靠生理标志物的潜力。此外，冠层结构、生物量分配和周期长度的变化揭示了植物在敏感发育阶段减轻或避免热应力的其他途径。重要的是，将易于测量的生理参数与实际的农艺特性（如块茎产量、干物质含量和工业适用性）相结合，大大增强了识别能够在未来变暖情景下保持性能并为生产者提供实际利益的基因型的预测能力。这种全面的方法强调了将生理筛选与农艺评估相结合的价值，作为一种战略性和经济高效的工具。这种整合不仅提高了基因型分类的准确性，还支持了开发出在日益频繁和强烈的热事件下能够维持产量和质量的更强壮的品种，为未来的选择策略提供了坚实的基础。

结论：马铃薯的耐热性是一个复杂的性状，涉及生理和物候反应，这些反应受多个基因控制，并可能受到环境因素的影响。基于气体交换和叶绿素a荧光的生理筛选是一种实用且高效的方法，用于识别在高温应力下表现优异的基因型。在热应力下保持净CO?同化（A）被认为是主要的选择标志物，反映了持续的碳固定。PSII的最大量子产率（FV/FM）的稳定性表明光化学效率得以保持，而增强的非光化学淬灭（NPQ）代表了重要的光保护机制。稳定的A、高FV/FM和高效的NPQ调节共同构成了选育计划早期选择的稳健生理标志物。

Granola品种通过持续的光合表现展现了真正的生理耐受性，而BRS F63则表现出与早期块茎形成和短生长周期相关的应力逃避策略，这强调了在基因型选择中区分耐受性和逃避机制的必要性。将这些生理标志物与农艺特性相结合，提高了在变暖情景下选择的准确性和适用性。