《Review of Palaeobotany and Palynology》：Charcoalified wood remains from the Madygen Fossil-Lagerst?tte (SW Kyrgyzstan): Evidence of wildfire in the Triassic (Ladinian–Carnian) mid-northern latitudes
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本研究针对三叠纪野火记录稀缺、中北纬区数据空白的问题，聚焦Madygen组湖相地层木炭化木，首次证实拉迪尼亚—卡尼期过渡阶段该区域存在野火事件，揭示裸子植物木材解剖多样性，扩展了全球Ladinian–Carnian野火地理分布，为古大气氧含量与生态系统演化提供关键证据。
在地球漫长的历史中，三叠纪是一个充满剧变的时期。二叠纪末大灭绝（PTME）刚刚过去，地球正在艰难地恢复生机，随后又迎来了卡尼期洪积事件（CPE）和末三叠世大灭绝（ETME）。这一时期，海洋中出现了鱼龙等新的捕食者，陆地上恐龙、鳄形类等四足动物也开始崛起。然而，对于当时的陆地植被来说，这却是一段充满挑战的岁月。
在PTME之后，地球上出现了一个显著的“煤炭缺口”（coal gap），即从早三叠世到中三叠世，几乎找不到形成煤炭的沼泽植被。同时，野火活动的记录也进入了一个“木炭萧条期”（charcoal depression），尤其是在早三叠世的印度阶（Induan）。科学家们对此提出了多种假设：是当时大气含氧量太低无法支持燃烧？还是因为植被稀少缺乏燃料？亦或是保存和采样偏差导致的假象？尽管在中晚三叠世，随着植被的恢复，木炭记录逐渐增多，但整体上，全球范围内关于Ladinian（拉迪尼亚期）和Carnian（卡尼期）的野火记录依然非常稀少，特别是在中北纬地区，相关数据几乎是空白。
位于现今吉尔吉斯斯坦西南部的Madygen组（Madygen Formation），是三叠纪中期最重要的化石库（Fossil-Lagerst?tte）之一。它就像一个时间胶囊，保存了约2.37亿年前（Ladinian–Carnian界线附近）盘古大陆中北纬地区一个独特的内陆山地生态系统。这里出土了大量昆虫、鱼类甚至早期四足动物的化石，植物化石也多以印痕形式被发现。然而，这个生态系统究竟经历过怎样的火灾？当时的森林结构如何？这些问题的答案一直隐藏在岩石之中。
为了填补这一空白，来自巴西、德国等多国研究机构的研究团队对Madygen组湖相地层中保存的木炭化木进行了详细研究。他们的成果发表在了《Review of Palaeobotany and Palynology》上。这项研究不仅提供了该地区Ladinian–Carnian过渡期野火存在的直接证据，还首次揭示了该化石库中保存的木材解剖学多样性，将全球三叠纪野火的地理分布扩展到了中北纬地区。
为了开展这项研究，作者团队采用了以下关键技术方法：首先，在2005年至2009年间于吉尔吉斯斯坦Madygen村附近的Urochishche Madygen剖面采集化石样品，具体来自Madygen序列1的第4亚单元（MS1–4）的纹泥状泥岩层。随后，利用体视显微镜从岩石中提取木炭碎片，并使用Nikon Z7相机进行宏观拍照。接着，将样品制备成径向、切向和横切面，通过JEOL JSM 6490 LV扫描电子显微镜（SEM）观察木材解剖结构。在数据分析方面，依据IAWA软木鉴定显微特征列表和古木材学词汇进行形态描述，并采用Philippe等人（2014）的方法对径向管胞壁上的纹孔进行分类统计，以推断纹孔类型百分比和总体径向纹孔式。此外，研究团队还整理并更新了全球Ladinian–Carnian期的古野火记录数据库。
4. Results
4.1. Wood anatomy
研究共发现了27块木炭化木碎片。这些标本尺寸较小，呈黑色，具有丝绢光泽，在SEM下可见均质化的细胞壁，确认为木炭化保存。由于尺寸限制，大多数标本仅能观察到有限的解剖特征，如轴向管胞的横截面、单列射线以及径向管胞壁上的单列具缘纹孔。部分标本显示出轴向薄壁组织，纹孔式主要为单列具缘纹孔，偶有双列互生。此外，还在部分管胞壁上检测到了裂纹（checkings），这可能反映了压缩木或燃烧前的木材干燥。所有标本均为同型木（homoxylous）且多为密木型（pycnoxylic），表明其属于裸子植物，但无法进一步精确分类。
4.1.1. Xylotype I
该木型（标本FG596/X/670-1）显示出混合排列的径向纹孔（62.95%单列间距排列，37.05%单列邻接排列），符合短叶型（brachyoxylean）纹孔式。射线全为单列，高1–13个细胞，射线薄壁组织细胞水平壁光滑无纹孔。交叉场纹孔为典型的柏型（cupressoid），每个交叉场有2–4个眼状孔（oculipore），孔口倾斜，未触及纹孔缘边界。综合其特征（柏型交叉场、短叶型径向纹孔、无树脂道），该木型与Protocupressinoxylon属的形态模式相符，可能属于已灭绝的掌鳞杉科（Hirmeriellaceae = Cheirolepidiaceae）松柏类。
4.1.2. Xylotype II
该木型（标本FG596/X/1005A-3）的径向纹孔同样为短叶型（61.43%单列邻接，33.93%单列间距，4.64%双列互生/对列）。射线单列，高2–13个细胞。交叉场纹孔表现出极大的多样性：既有典型的柏型或罗汉松型（podocarpoid）眼状孔，也有亚圆形的具缘纹孔，甚至还发现了大型的具缘圆孔（oopore），后者类似于Xenoxylon属的特征。由于缺乏明显的生长轮且存在混合的交叉场纹孔类型，该木型无法归入已知的Protopodocarpoxylon或Xenoxylon属，代表了松柏类中一种独特的组合特征。
4.1.3. Xylotype III
包含两个变种的木型（标本FG596/X/994B-3和FG596/X/1005A-1）。变种1管胞间常具细胞间隙，变种2则几乎没有。两者的径向纹孔均为短叶型。交叉场纹孔主要为大型具缘圆孔（oopore），孔口形状多变，包括椭圆形、矩形、线形等，部分具有尖或亚尖的末端，呈现叶枝杉型（phyllocladoid）特征。这种特征组合与Protophyllocladoxylon属相符，可能归属于罗汉松科（Podocarpaceae）或相关的松柏类群。
4.1.4. Xylotype IV
该木型（标本FG596/X/939A-1）的径向纹孔主要为单列间距排列（60.26%），推测为短叶型。切向壁可见稀疏的单列具缘纹孔。射线单列，高2–10个细胞，射线细胞水平壁光滑。交叉场纹孔保存较差，可见1–2个眼状孔，呈柱状紧密排列，推测为柏型交叉场。由于切向壁存在纹孔，该木型与Xylotype I区分开来，同样显示了短叶型径向纹孔与柏型交叉场的组合。
5. Discussion and final remarks
研究认为，这些木炭化木并非火山活动所致，而是典型野火产生的木炭。它们的发现证实了Madygen地区在Ladinian–Carnian过渡期确实发生过野火事件。结合此前在该组其他层位发现的惰屑体（inertodetrinite），表明该地区至少经历了多次野火。所有木炭均显示裸子植物特征，说明裸子植物是该时期野火的主要燃料。
这项研究首次揭示了Madygen化石库的木材解剖多样性。在此之前，该地的古植物群主要基于印痕化石，缺乏木材解剖信息。尽管受限于标本尺寸，难以确定具体的分类单元，但Xylotype I、II、III可能代表了三个不同的属级分类单元，均显示出松柏类的亲缘关系。
关于这些植物的生活环境，部分标本管胞间丰富的细胞间隙暗示其可能生长在湿润环境（如湖岸或低地），而另一些则可能来自排水良好的高地或冲积平原。这些木炭最终被水流搬运至湖泊中沉积。
在全球尺度上，Ladinian–Carnian期的野火记录原本非常稀少，主要集中在冈瓦纳大陆的中纬度地区和特提斯洋边缘的低纬度地区。本研究的发现将这一记录扩展到了盘古大陆东北部的北纬中纬度地区。结合全球记录来看，野火在整个Ladinian和Carnian期都有发生，这表明当时地球植被生物量充足，且古大气氧含量（pO2）可能高于今天的21%，使得地球比现在更具可燃性。目前记录的稀缺很可能是由于埋藏学偏差或针对该时期野火研究的不足所致。
这项研究不仅丰富了我们对三叠纪中期陆地生态系统动态的理解，也为重建古大气成分和全球火灾历史提供了关键的地质证据。
