将母鸡移入笼子会影响它们的认知能力、消退学习能力以及对奖励的积极性

《Animal Welfare》：Moving hens into cages affects cognitive performance, extinction learning and motivation for rewards

　　摘要：了解鸡的认知能力对于改善生产系统中的动物福利至关重要，因为这有助于我们理解动物如何感知和应对环境。单调的饲养环境可能会损害动物的福利，包括引发负面情绪状态和认知缺陷，但以往的研究主要集中在单调环境对幼龄动物的影响上。在本研究中，我们探讨了成年鸡被转移到密集笼舍后，其认知表现是否比自由放养的鸡更差。由于个体间的稳定差异（即性格特征）会影响动物对环境变化的反应，因此我们还研究了性格是否会影响这种效应。共有60只鸡在富集式的鸡舍中饲养；18周大时，其中一半被转移到密集笼舍（每只鸡456平方厘米的空间），另一半则继续在自由放养的环境中生活64天后进行测试。通过四种标准化测试评估了它们的性格特征，并使用改良的洞板任务来评估它们的空间记忆能力。工作记忆（WM）、一般工作记忆（GWM）和参考记忆（RM）则是通过记录它们访问洞板的次数来计算的。在所有鸡吃完奖励后，还记录了它们的行为，以评估它们对奖励缺失的反应（例如消退学习）。结果显示，密集笼舍中的鸡在所有记忆测试中的表现都优于自由放养的鸡，并且在奖励后的行为更加活跃，表现出更多的空杯访问行为。虽然密集笼舍中的鸡表现出更好的记忆能力可能是由于它们对奖励的动机更强、更积极参与任务，但研究结果也表明这些鸡在消退学习方面存在缺陷。性格特征同样影响了它们的表现：更胆小的鸡具有更低的工作记忆和一般工作记忆能力，寻找装有奖励的杯子的速度也更慢。由此可见，饲养环境和性格特征共同塑造了产蛋鸡的认知能力，这表明在恶劣条件下表现更好并不一定意味着更高的福利水平，而可能是对食物奖励的动机发生了变化。

引言：农场动物的福利在很大程度上取决于它们与环境的互动及适应能力。当动物无法预测或控制环境事件时，预期与实际感官输入之间的持续不匹配可能会导致压力和负面情绪状态（Colditz，2018）。对于产蛋鸡来说，单调和限制性的环境会减少它们的控制机会和自主性，从而影响其福利（Baxter，1994；Duncan，2001）。单调的环境还可能影响它们的认知能力（Tahamtani等人，2015；Ferreira等人，2021；Dumontier等人，2023）。例如，笼养的鸡学习速度较慢，工作记忆能力较低（Tahamtani等人，2015），空间表现也比在鸡舍中饲养的鸡差（Dumontier等人，2023），这凸显了缺乏环境复杂性可能带来的长期影响。了解鸡的认知能力对于改善生产系统中的动物福利至关重要，因为这有助于我们理解动物如何感知和应对环境（Ferreira等人，2021）。动物如何预测和解释事件会影响它们的福利，而这些过程中的缺陷可能导致福利问题（如严重的认知缺陷），而这些问题在平时可能不会被注意到（Lecorps & Weary，2024）。认知研究还可以揭示饲养条件与动物适应能力之间的不匹配，并利用表现的变化作为动机变化的指标（Nawroth等人，2019）。个体行为上的长期一致性，即动物的性格特征（Gosling，2008），也会影响动物处理和应对环境的方式，包括在认知任务中。性格特征通常被描述为积极主动型与被动反应型：积极主动的个体表现出积极的应对能力和较低的应激反应水平，而被动反应型的个体则表现出消极的行为和较高的皮质醇水平（Cockrem，2007）。在禽类中，更胆小和反应更强烈的鸟往往比积极主动的鸟具有更好的认知表现（de Haas等人，2017a；Ferreira等人，2019）。然而，这种效应似乎具有情境依赖性，因为饲养环境对行为和情绪状态的影响会因个体特征而异（Bari等人，2021；Campbell等人，2021；Ulans等人，2024）。尽管越来越多的证据表明饲养条件会影响产蛋鸡的认知和情绪，但关于从自由放养环境转移到密集笼舍后认知能力如何变化的知识仍然有限。小鸡可能最初在鸡舍中饲养，但后来被转移到限制性的笼舍中（Du等人，2022），这种转变通常会导致挫败感、啄羽行为和适应不良（Janczak & Riber，2015）。本研究的目的是评估转移到密集笼舍是否会影响产蛋鸡的空间记忆表现，以及个体性格特征是否会影响这种效应。我们还评估了奖励耗尽后搜索行为的持久性，以探讨行为灵活性或消退相关过程的潜在差异。我们假设转移到密集笼舍的鸡在空间记忆任务中的表现会较差，并且胆小的鸟会受到更严重的负面影响。

材料与方法：
伦理考量：所描述的实验程序已经得到了智利南方大学动物护理和使用委员会的审查和批准（488/2023）。实验用的鸡来自一个原本计划用于自由放养系统的商业鸡群（鸡群规模：13,500只）。作为实验设计的一部分，一半的鸡被转移到密集笼舍中饲养82天，以研究环境复杂性降低的影响，这意味着在没有任何额外丰富环境设施的情况下模拟商业密集笼舍的条件。尽管由于需要模拟这些条件，改进措施受到限制，但所有行为方案都旨在最小化压力并避免不必要的处理。每天都会进行标准化的福利评估，包括检查行为异常（如活动减少、喘息、持续发声）、身体指标（如羽毛损伤、伤口、跛行），以及一个预定义的实验终点，用于判断是否需要干预或将鸡从研究中排除。实验结束后，所有鸡都被重新安置到私人家庭中，作为后院宠物鸡继续受到照顾。本研究遵循了ARRIVE指南来报告动物研究（Percie du Sert等人，2020）。

研究动物与初始管理：本研究使用了60只Lohman Brown产蛋鸡，这些鸡从孵化到16周大都在商业化的自由放养鸡舍中饲养。在原产地农场进行了喙修剪（出生第1天进行红外喙修剪）。16周大时，即开始产蛋之前，这些鸡被运输到智利南方大学的实验禽类设施。样本规模受到设施容量的限制，但符合以往研究的要求，能够获得足够的统计功效以检测出可比较的效应大小（Tahamtani等人，2015；Campbell等人，2019；Anderson等人，2021）。

实验时间线与饲养条件：实验开始时（16周大；实验第1天），这些鸡被放置在两个相同的鸡舍中（4 × 2 × 2米；长×宽×高），每个鸡舍可容纳30只鸡（每只鸡的空间为2,667平方厘米）。鸡舍的地面是木制的，墙壁由金属网制成，采用双层布局，通过倾斜40度的木制斜坡连接。下层设有木屑觅食区和沙浴区（4 × 0.8米；长×宽），三个黄色饮水器，以及一个直径27厘米、容量为8公斤的圆形喂食器。上层设有三个单独的巢箱（47 × 29 × 47厘米），一个额外的觅食区（配有木屑和沙子），以及一个带有三个不同高度水平横杆的木制栖木架。从第1天到第29天（16–18周大），所有鸡都在鸡舍中继续处于自由放养状态以适应环境。在此预处理阶段进行了性格测试。饲料和水是自由提供的，整个实验期间使用相同的商业层状饲料。第29天（18周大），鸡群被随机分为两组不同的饲养条件：
1. 自由放养鸡舍：每个鸡舍中有15只鸡，每只鸡的可用空间是适应阶段的两倍。
2. 密集笼舍：每个鸡舍中的其余15只鸡被转移到八个笼舍中（每个笼舍48 × 38 × 38厘米），每个笼舍中有4只鸡（每只鸡450平方厘米的空间，符合标准商业密度；Shields & Duncan，2009）。笼舍排列成两排，每排四个，每个笼舍配备乳头式饮水器和一个水平喂食器（49 × 10厘米）。笼舍的地面是倾斜的金属网，便于收集鸡蛋。所有饲养设施（鸡舍和笼舍）位于同一个房间内，仅用帘子隔开（详见补充材料；https://doi.org/10.5281/zenodo.15880771），使不同处理组的鸡能够进行听觉和嗅觉交流。这种饲养条件持续了84天，直到实验第111天。

实验程序：实验的时间线如图1所示。所有测试都使用DH-HAC-HDW1200EM-A摄像机（浙江大华科技有限公司，杭州）进行记录。图1显示了实验的时间线。鸡（n = 60）在16周大时（实验第1天）到达研究设施，然后适应环境，随后在第17天到第29天接受行为测试，并从第29天开始被分为两种不同的处理组（自由放养鸡舍 vs 密集笼舍）。之后对每只鸡进行了单独的空间认知测试。

性格测试：在不同时间进行了四项性格测试，以评估个体在胆小程度、探索行为和社会回避方面的差异。
- 开放场地测试（第18天；改编自de Haas等人，2017a）在一个1 × 1 × 1米的木制场地中进行，场地有三面实墙，前面和顶部是金属网。放置过程中房间保持黑暗，只有在鸡进入房间且实验者离开后才会开灯。记录了它们行走的潜伏期（直到连续迈出两步的时间）、发声次数以及穿越的象限数量，以此来衡量它们的总体胆小程度和探索倾向。
- 新奇物体测试（第19天；改编自Brants?ter等人，2017；Larsen等人，2018）在同一场地进行。每只鸡暴露于一个带有彩色丝带的50厘米长的棍子前2分钟，记录了它们行走的潜伏期、发声次数以及穿越的象限数量，以此来衡量它们的新奇物体恐惧感和探索动机。
- 静止不动测试（第21天；改编自de Haas等人，2017a）在另一个房间进行。将鸡轻轻放置在担架上，通过轻压胸骨和腿部并覆盖头部来诱导它们保持静止。如果鸡在10秒以上保持不动，则认为诱导成功，记录它们站立的潜伏期（最长300秒）作为被动胆小的指标。最多进行三次诱导。
- 静止人类测试（第22天；Brants?ter等人，2017）在一个熟悉的3.4 × 1.9米房间中进行，持续3分钟。每只鸡被单独留在房间中30秒，然后一名不熟悉的女性进入房间，在门口短暂停留后安静地坐在一个标记的1米半圆区域内。记录了鸡接近人的潜伏期、在人周围1米范围内的停留时间以及发声次数，以此来衡量它们对人类的恐惧或社会回避行为。

空间记忆测试：从第63天到第95天，使用Dumontier等人（2023）改进的洞板测试对鸡进行了空间记忆测试。测试包括四个阶段：杯子适应阶段；竞技场适应阶段；学习阶段；以及逆转阶段（图1）。为了清晰起见，测试的进展通过连续的测试天数（第1天至第15天）在图表和结果中展示。最初招募的60只鸟中，有4只母鸡因生病被移除（3只来自笼养系统，1只来自自由放养系统）。此外，如果鸟在测试配置过程中出现超过两次人为错误，或者在适应阶段未能吃掉任何甜玉米，也会被排除在外。因此，最终有51只母鸡（25只关在笼养系统中，26只关在自由放养系统中）被保留用于分析。测试在一个3.4 × 1.9米的房间里进行，房间地面为灰色混凝土。八个19 × 19厘米的胶合板方块被排列成2 × 4的矩阵（图2），每个方块的中心都粘有一个杯子。这些白色杯子深2.5厘米，直径4.5厘米，用于在测试期间放置甜玉米零食。天花板安装的摄像头用于记录试验过程。图2. 用于测试母鸡的洞板竞技场的示意图（俯视图）。该图显示了洞板竞技场的布局，包括杯子的位置及其对应的胶合板方块，它们在3.4 × 1.9米的空间内排列成2 × 4的矩阵。

1. 杯子适应阶段。在这个阶段，母鸡被引入竞技场中使用的杯子。连续五天，装有甜玉米的杯子被放置在母鸡的居住环境中。对于自由放养的母鸡，杯子被放置在居住区；而对于笼养的母鸡，杯子则被放置在喂食区。

2. 竞技场适应阶段。接下来的五天里，每只母鸡分别被单独放入竞技场进行5分钟的测试。在这些测试期间，所有八个杯子都放置了一颗甜玉米粒以鼓励它们探索。每只母鸡被放置在竞技场入口处，然后门被关闭，母鸡可以在整个测试期间自由探索。如果在五天的适应期内未能找到并吃掉所有甜玉米的母鸡将被排除在测试之外。

3. 学习阶段。学习阶段持续十天，每天将母鸡放入竞技场5分钟。在这个阶段，只有三个杯子中各放置了一颗甜玉米粒。这些装有诱饵的杯子在整个阶段保持不变。使用了四种不同的装有诱饵的杯子配置，每只母鸡被随机分配到一种配置中。这些分配在各个处理组之间是平衡的。

4. 逆转阶段。最后阶段持续五天。在这个阶段，装有诱饵的杯子配置与学习阶段不同，并且这种新配置在整个阶段保持不变。这个阶段测试了母鸡学习新奖励位置的能力。在每次测试开始时，母鸡被放置在竞技场入口处，然后门被关闭。母鸡有5分钟的时间来找到装有诱饵的杯子。一旦所有三颗甜玉米被吃掉，母鸡就会留在竞技场内直到5分钟测试结束。这个消费后的间隔被称为奖励后时期，记录了母鸡的行为，包括梳理羽毛、拍打翅膀等舒适行为以及探索行为（参考Weeks & Nicol 2006; Abeyesinghe等人2021）。

从母鸡的行为中，根据Dumontier等人（参考Dumontier, Janczak, Smulders和Nordgreen 2023）描述的方法，我们计算了三个在洞板任务中常用的认知指标。这些分数是基于母鸡找到所有装有诱饵的杯子之前的选择计算得出的（不包括奖励后时期）。这些指标的较高值表明更好的空间记忆表现和更有效的觅食策略。
- 工作记忆（WM）通过测量在测试中避免重复访问装有诱饵的杯子的能力来反映短期记忆。它是通过成功访问装有诱饵的杯子的次数与总访问次数的比例来计算的。
- 一般工作记忆（GWM）也反映短期记忆，并表明避免重复访问已经访问过的杯子的能力。它是通过每次访问中独特杯子的数量与总访问次数的比率来计算的。
- 参考记忆（RM）捕捉长期记忆，代表母鸡在测试之间记住装有诱饵的杯子位置的能力。它是通过将访问装有诱饵的杯子的次数除以所有杯子的总访问次数来计算的。

统计分析
本研究采用了两组处理的组间设计，比较了自由放养系统和笼养系统的饲养方式。所有分析都在R 4.2.2环境中进行，以个体母鸡为单位。视频评分由一名对处理分配不知情的观察者使用BORIS软件（参考Friard和Gamba 2016）完成。完整的数据集可在Zenodo上获取，网址为https://doi.org/10.5281/zenodo.17306200。个体母鸡是统计单位（最终数量为51只；25只笼养，26只自由放养）。最初的60只母鸡中有10只被排除：1只因喙部畸形影响甜玉米的摄入，3只因未达到适应标准，2只因测试期间生病，4只因人为放置诱饵时出现重复的技术错误。

为了获得更可靠的性格特征估计，将反映相同潜在动机并在不同测试中测量的行为进行了汇总，正如先前的研究推荐的那样（参考Fleeson 2001; Lecorps等人2018）。这种汇总减少了特定情境的噪声，提高了检测个体差异的能力，比单一情境下的测量提供了更好的性格评估（参考Lecorps等人2018）。例如，将OFT、NOT和HT中的行走潜伏期平均为每只母鸡的单一值。总共使用了三个汇总变量：行走潜伏期；发声次数；以及穿越的象限数量。在分析之前，所有变量都通过除以测试持续时间（0–1范围）进行标准化，然后进行缩放。使用psych包（参考Revelle 2025）运行PCA，并使用factoextra（Kassambara和Mundt 2020）进行可视化。根据特征值>1保留了成分，并应用了varimax旋转以增强清晰度。载荷≥|0.5|的变量定义了每个成分，并根据它们的主要行为特征进行了标记。尽管在应用处理之前进行了性格测试，但为了确认性格特征在处理组之间是平衡的，还是使用lm()函数为每个主成分运行了线性模型。

空间认知表现
对于每个因变量——找到第一颗玉米的潜伏期、找到所有玉米的潜伏期、工作记忆比率（WM）、一般工作记忆比率（GWM）和参考记忆比率（RM）——使用nlme包（Pinheiro等人2021）在R版本4.2.2中通过受限最大似然估计拟合了线性混合效应模型（LMMs）。构建了两组模型。第一组包括处理、天数及其交互作用作为固定效应。第二组包括处理、性格特征（PC1–PC3）及其交互作用。在所有模型中都包括了母鸡作为随机效应，以解释重复测量。移除了不显著的交互作用，并相应地重新运行了模型。每个测试阶段（学习阶段第77天至第86天和逆转阶段第89天至第93天）分别进行了分析。选择这种两步方法是为了保持模型的简洁性，并评估性格对处理反应的影响，而不会过度参数化模型。为了评估诱饵配置变化的效果，我们分析了从学习阶段的最后一天（第13天）到逆转阶段的第1天（第14天）的阶段变化。对于每种处理，进行了配对t检验来比较这两天的表现。通过残差的视觉检查验证了模型假设（正态性、同方差性）。当假设被违反时，应用了对数变换或平方根变换。在奖励后时期记录的行为（定义为母鸡吃掉所有三颗甜玉米后的时间）通过将其频率除以该母鸡在每次测试中的总奖励后时间来进行标准化。然后使用上述相同的线性混合效应模型（LMM）对这些标准化频率进行了分析，其中处理、天数及其交互作用作为固定效应，母鸡ID作为随机效应以解释重复测量。性格特征的模型也是如此。

结果
性格特征
PCA解释了三个维度上78%的方差。第一个维度（34.3%）反映了积极主动的探索倾向，表现为更多的运动、更多的发声活动以及更短的启动运动的潜伏期。第二个维度（26.9%）反映了恐惧性，表现为对新奇事物的延迟接近和减少与人类的接近。第三个维度（16.9%）反映了不动性，表现为较长的静止持续时间，表明依赖于被动防御。不同处理组之间的性格得分没有差异（P > 0.05）。

空间记忆测试
学习阶段
找到所有玉米的潜伏期随着时间的推移显著减少（F?,??? = 15.57; P < 0.001），表明随着测试期的进行，母鸡找到所有装有诱饵的杯子的速度逐渐加快。饲养方式没有影响，也没有检测到处理×天数的交互作用。更恐惧的母鸡（PC2）找到所有诱饵所需的时间更长（F?,?? = 4.99; P = 0.03），而更具探索性的母鸡（PC1）完成任务的速度更快（F?,?? = 3.35; P = 0.07）。PC3或任何交互作用项均未发现显著效应。笼养母鸡随着时间的推移更快地减少了重复访问装有诱饵的杯子的次数，表明工作记忆的改善更快（处理×天数：F?,??? = 6.37; P = 0.01）。它们还更有效地避免了重复访问之前探索过的杯子，反映了更高的一般工作记忆（处理×天数：F?,??? = 5.87; P = 0.01）。更恐惧的母鸡（PC2）更频繁地重新访问装有诱饵和之前访问过的杯子，导致工作记忆（F?,?? = 3.64; P = 0.06）和一般工作记忆得分（F?,?? = 4.49; P = 0.04）较低。其他性格特征或它们与饲养方式的交互作用没有发现显著效应。对于长期空间记忆，笼养母鸡总体上比自由放养母鸡更有选择性地访问装有诱饵的杯子（参考记忆；F?,??? = 3.88; P = 0.04），并且两种处理方式的表现在几天内都有所改善（F?,??? = 4.49; P = 0.03; 图3）。处理×天数交互作用或性格特征没有发现效应。图3. 笼养系统（红色；n = 25）和自由放养系统（蓝色；n = 26）的母鸡的一般工作记忆（A）、参考记忆（B）和工作记忆（C）得分随测试天数的变化。图表显示了学习阶段和逆转阶段，用虚线分隔。误差条代表平均值的标准误差（SEM）。

逆转阶段
对于工作记忆比率，自由放养母鸡保持了稳定的表现（P = 0.96），而笼养母鸡的表现显著下降（t[24] = 2.23; P = 0.036）。一般工作记忆和参考记忆得分没有变化（所有P > 0.05; 图3）。笼养母鸡在逆转阶段找到所有装有诱饵的杯子所需的时间比自由放养母鸡更长（F?,??? = 3.95; P = 0.04）。还出现了处理×天数的交互作用趋势（F?,??? = 2.93; P = 0.08），表明尽管笼养母鸡最初表现较慢，但它们的改进速度可能更快。在分析整个逆转阶段的性能时，出现了不同的趋势。对于WM，处理×天数存在显著交互作用（F?,??? = 3.99; P = 0.040），反映了笼养母鸡的逐步改善，而处理、天数或性格特征的主效应没有发现。GWM没有显示出处理、天数或性格特征的显著效应。相比之下，RM随着时间的推移显著增加（F?,??? = 6.14; P = 0.010），独立于处理或性格效应（图3）。**奖励后阶段**
在学习阶段，之前被放置诱饵的杯子被访问的次数（F?,??? = 49.73；P < 0.001）以及总共访问的杯子数量（F?,??? = 49.74；P < 0.001）都随时间显著增加，且这种变化与处理方式或个体性格特征无关。在反转阶段，笼养母鸡访问之前被放置诱饵的杯子的次数显著增加（F?,??? = 13.84；P < 0.001）。总访问次数也显示出类似的趋势（F?,??? = 13.83；P = 0.0003），笼养母鸡的这两个指标都随时间上升。未发现性格特征对这两个指标有显著影响。在学习阶段，笼养母鸡的飞行行为明显多于散养母鸡（F?,??? = 23.58；P < 0.001）。重要的是，处理方式与时间之间存在显著交互作用（F?,??? = 6.61；P = 0.010），表明处理方式之间的初始差异随着时间的推移而减小。在反转阶段，笼养母鸡的飞行事件也更多（F?,??? = 4.44；P = 0.03）。在整个阶段，笼养母鸡的梳理行为始终更频繁（学习阶段：F?,??? = 48.89；P < 0.0001；反转阶段：F?,??? = 9.18；P = 0.002）。在学习阶段，笼养母鸡的抓挠行为也比散养母鸡更频繁（F?,??? = 9.39；P = 0.002）。性格特征对这些行为没有影响（图4）。

**图4.** 奖励后阶段，不同饲养条件下母鸡的飞行、梳理和抓挠行为频率（红色：笼养母鸡，n = 25；蓝色：散养母鸡，n = 26）。数据分别展示了学习阶段和反转阶段的情况，并用垂直虚线分隔。误差条表示平均值的标准误差（SEM）。

**讨论**
总体而言，我们的结果表明，笼养母鸡在空间记忆任务中的表现更好。在奖励后阶段，它们更为活跃，访问空杯子的次数更多，表现出更多的觅食和类似舒适的行为。无论饲养方式如何，更胆小的母鸡表现出较差的短期记忆能力，表现为更倾向于重新访问之前被放置诱饵或已经访问过的杯子，而更具探索性的个体则更快地找到了含有诱饵的杯子。这些发现表明，饲养条件和个体性格特征都会影响产蛋母鸡的学习和记忆表现。我们的假设——即由于饲养条件导致的认知缺陷，笼养母鸡在空间记忆任务中会表现不如散养母鸡——并未得到证实。相反，笼养母鸡在工作和广义工作记忆（WM和GWM）方面的表现随时间改善，并且始终表现出更好的参考记忆能力。这些结果与研究表明丰富环境对家禽和其他物种认知有益的研究相矛盾（例如Salvanes等人；Campbell等人；Dumontier等人）。尽管由于学习阶段较短，参考记忆（RM）的提高幅度不大，但母鸡确实表现出显著的进步。重要的是，与饲养条件相关的差异很早就出现并且保持一致，表明无论学习水平如何，群体层面的效应都很明显。对于笼养母鸡来说，空间记忆任务本身可能起到了一种认知丰富的作用，提供了它们日常环境中缺乏的刺激（Meehan和Mench）。同时，长期的饲养限制可能增强了食物奖励的动机显著性，从而提高了它们对任务的参与度。来自家禽和其他物种的证据支持这一观点：当奖励可见但无法获取时，母鸡会表现出预期性兴奋（Davies等人）；急性压力下的母鸡在判断偏差测试中更快地接近模糊线索（Hernández等人）；压力可以增强啮齿动物的基于奖励的学习（Schettino等人）；在贫瘠环境中饲养的小牛比在丰富环境中饲养的小牛更快地接近牛奶奖励（Suchon等人）。这些发现表明，贫瘠的饲养环境可能增强了奖励动机，这种动机与任务提供的认知刺激相结合，可能解释了笼养母鸡更出色的记忆表现。已知动机显著性的增强会加强注意力的分配和基于线索的行为控制（Berridge和Robinson）。福利框架认为，行为效率和持久性反映了在挑战下奖励评估机制的功能状态（Spruijt等人）。贝叶斯条件模型预测，当结果与预期不符时，学习会加速，因为“意外”信号表明了条件的变化，促使动物更新预测（Courville等人；Lecorps和Weary）。对于笼养母鸡来说，空间记忆任务可能是认知丰富的一种形式。

**结论**
我们的研究结果表明，笼养母鸡在空间记忆任务中的表现优于散养母鸡。尽管笼养母鸡在奖励后阶段更为活跃，但这种表现差异最有可能是由奖励动机的增强和任务参与度的提高所解释的，而不是认知能力的提升。未来研究可以采用基于奖励后的任务来更好地区分认知效应和动机效应。除了饲养条件的影响外，我们的发现还强调了个体差异的作用，恐惧和探索性性格特征都会影响认知表现。在鸟类中，也有类似的研究结果：较不具探索性的鸟类在反转任务中表现较差（Zidar等人），而更胆小的鸡在日内测试中表现出更好的空间表现（Ferreira等人）。Nordquist等人发现，更胆小的鸡在工作记忆和广义工作记忆方面表现较差，找到所有含有诱饵的杯子所需时间更长。这些效应与饲养条件无关。我们的结果与de Haas等人的研究一致，他们发现胆小的鸡学习速度较慢，依赖固定策略，并对任务变化或无奖励的线索反应更强烈。然而，与我们的预期相反，性格特征与饲养条件没有交互作用。这与猪的研究不同，在猪的研究中，应对风格和饲养条件相互作用影响行为（Bolhuis等人）。这里缺乏交互作用可能表明饲养条件的改变影响有限，或者在生命早期改变饲养条件会对脆弱个体产生更强烈的影响。性格被定义为行为在时间和情境中的一致性（Réale等人）。本研究的局限性在于性格特征仅在单一时间点进行评估，这限制了对时间稳定性的推断。尽管我们的单时间点评估限制了对时间稳定性的推断，但这里使用的测试方法在家禽研究中已被广泛验证为稳定的性格维度指标（Forkman等人）。在多个情境中测量行为可以提供关于个体差异的跨情境信息，当重复测量不可行时，这支持了构念的有效性（Réale等人）。因此，单时间点多测试常用于描述产蛋母鸡的性格（de Haas等人）。任务设计的一些特点可能影响了母鸡对空间记忆任务的参与度。首先，含有诱饵的杯子可能是部分可见的，这可能使母鸡依赖视觉而非空间线索，从而解释了初始工作记忆得分较高的现象。其次，在消耗所有奖励后仍留在实验场中的行为可能反映了在笼子里通常受到限制的活动，但这些行为也被描述为与兴奋或对新环境的享受相关的反应。例如，在开阔场地测试中，增加的梳理行为与羽毛皮质酮水平升高有关（Kozak等人）。然而，这些行为并不一定是负面情绪的明确指标，也可能反映了对新环境的适应或对更多空间的享受。笼养母鸡还更频繁地访问之前被放置诱饵的杯子，并表现出更高的探索性，尤其是在反转阶段，笼养母鸡在访问无奖励杯子时表现出更大的坚持性。这种坚持性可能表明了由于奖励动机增强而导致的消退学习缺陷。研究表明，压力会损害消退学习，使先前被强化的行为持续存在（Rodberg）。在我们的研究中，笼养母鸡所经历的限制性条件可能增强了奖励动机，从而在奖励后阶段表现出持续的搜索行为。大多数关于饲养条件对认知影响的研究都集中在早期生活阶段。例如，Dumontier等人和Tahamtani等人发现，在丰富环境中饲养的母鸡即使在后期在相似条件下测试时也表现更好。相比之下，我们的研究在成年后改变了饲养条件，此时所有母鸡都已经在散养环境中长大。早期丰富环境更可能产生持久的神经和行为变化，而成年期的丰富环境可能只产生短暂的功能效应（Zentall）。Patzke等人发现，成年后改变饲养条件对海马体的影响较小，表明在这个阶段神经对环境降级的敏感性有限。这与我们的发现一致，即笼养母鸡没有表现出通常与限制性饲养条件相关的认知缺陷。在我们的案例中，之前接触过散养环境的经历可能使笼养母鸡免受了限制条件带来的认知成本。这些鸟类似乎更受食物奖励的驱动。未来研究可以采用基于奖励后的任务来更好地区分认知效应和动机效应。此外，在无奖励期间，那些之前获得过奖励的母鸡更倾向于再次访问这些奖励过的杯子，这表明它们的消退学习过程发生了变化，可能是由于奖励的显著性增强所致。人格特征（尤其是恐惧倾向）对它们的表现有持续性的影响，且这种影响与饲养环境无关。这些发现强调了在评估动物认知能力和福利状况时，需要同时考虑环境和个体层面的因素。同时，这也提醒我们不要将动物的认知表现简单地视为其福利状况的直接指标，尤其是在动机状态和情感状态可能与任务参与度相互混淆的情况下。

补充材料：本文的补充材料可访问以下网址获取：http://doi.org/10.1017/awf.2026.10084

致谢：本研究得到了智利国家研究与发展机构（ANID）的支持，具体通过国家博士奖学金项目（编号21210486）资助。

利益冲突：无。

作者贡献：
概念构思：JCA、TT、BL
数据整理：JCA
数据分析：JCA、BL
资金申请：JCA、TT
研究实施：JCA、RA
方法设计：JCA、TT、BL
项目管理：JCA、TT
监督工作：TT
结果验证：JCA、TT、BL
数据可视化：JCA
初稿撰写：JCA
审稿与编辑：TT、BL、RA