综述：乌拉圭小麦和大麦的锈病：三十多年的病原动态与抗性育种

《Canadian Journal of Plant Pathology》：Rust diseases of wheat and barley in Uruguay: over three decades of pathogen dynamics and resistance breeding

本综述系统总结了过去三十余年来乌拉圭国家农业研究所（INIA）在小麦和大麦锈病领域的系统性研究。文章重点阐述了乌拉圭主要锈病（小麦叶锈病、条锈病、秆锈病及大麦叶锈病）的病原群体动态、抗性育种策略的演变（从主效基因抗性转向数量成株抗性与基因聚合），并强调了长期病原监测、分子诊断与田间精准表型分析的重要性，为南美流行病学区的锈病防控提供了重要科学依据。

　　

乌拉圭的农业景观以海拔不超过200米的平缓丘陵为特征。其种植系统通常允许每年种植两季作物，其中春性面包小麦（Triticum aestivumL.）和春性啤酒大麦（Hordeum vulgareL.）是主要的冬季作物。在最近五个有数据的作物季（2019-2024年），小麦平均种植面积约为27.9万公顷，大麦约为21.7万公顷。该国湿润的温带气候有利于锈病发展，使锈病成为最具破坏性的病原体之一。小麦叶锈病、小麦秆锈病、小麦条锈病和大麦叶锈病是当地的主要威胁，农民通常需要喷洒两次或更多杀菌剂来防止感病品种的产量和品质损失。

小麦锈病：1991-2023年的动态与相对重要性

从国家品种评价试验中基因型平均锈病侵染系数（ACI）的长期监测数据，可以洞察不同锈病随时间变化的相对重要性。在1991-2023年的大部分时间里，小麦叶锈病是主要的锈病。自1993年起，其平均侵染系数高于小麦条锈病和秆锈病，除了1998年以及2017至2022年发生严重小麦条锈病流行的年份。小麦秆锈病的感染在整个时期一直较低，除了2014和2015年连续两次严重的流行。

小麦叶锈病

很大比例的小麦面积种植着对小麦叶锈病感病或中感品种，这为本地菌源在自生苗上越夏、病害早期发生以及导致高病害严重度的多次再侵染循环创造了条件。在严重流行年份，该病可造成超过50%的谷物产量损失。鉴于小麦叶锈病流行的反复性，理解Pt的群体动态一直是制定有效育种策略的核心。

Puccinia triticina群体

在1991年至2023年间，从3037个分离物中鉴定出87个Pt生理小种。新小种在大多数年份都有出现，反映了该群体的高度动态性。小种频率的高峰通常对应着一个或多个商业品种上发生的流行，反映了抗性品种推广后，病原体克服抗性的典型“繁荣-崩溃”循环。在乌拉圭鉴定到的小种在阿根廷和巴西也有发现。分子研究证实南美Pt群体为无性起源，且与北美群体在基因型水平上高度相似，表明有共同的欧洲起源和可能的洲际迁移。

对鉴别寄主上Lr基因的毒性频率也在变化。对Lr1和Lr3a的毒性频率一直很高，对Lr19和Lr16则一直很低。对Lr26的毒性频率随着现代品种中1BL/1RS易位比例的减少而下降。自2000年代中期以来，对Lr3ka、Lr17a、Lr24和Lr30的毒性频率有所增加。对Lr9和Lr39的毒性频率自2016年起增加，可能与广泛种植可能携带这些基因的品种Nogal及其衍生品种有关。

寄主对小麦叶锈病的抗性研究

INIA在1974年至2006年间发布的品种中含有的抗性基因包括全生育期抗性基因（ASR）Lr3a、Lr3bg、Lr10、Lr16、Lr17a、Lr24和Lr26，以及成株抗性基因（APR）Lr13（小种特异性）和Lr34（小种非特异性）。由于病原体迅速克服了小种特异性抗性，育种工作日益集中于由微效基因介导的成株抗性。研究表明，在不同环境下，APR基因Lr34、Lr46和Lr68的表达存在差异，且这些基因之间通常存在累加效应。

小麦秆锈病

小麦秆锈病的发生历史上是零星的，但该地区的严重和大范围流行曾造成重大产量损失。在1974和1975年的大爆发之后，抗性品种的使用使该病得到了几十年的控制。然而，自2000年代以来，由于高产法国种质的引进和采用，阿根廷和乌拉圭种植感病或中感品种的面积增加，这增加了新流行的风险，并最终导致小麦秆锈病在2014和2015年在两国重新出现并达到流行水平。病原体在小麦和大麦上越夏已有观察，促进了其在生长季之间的存续。

Puccinia graminisf. sp. tritici群体

在2016-2022年间，对281个Pgt分离物或混合样本进行了表型鉴定，共鉴定出27个生理小种。其中RCCNC和RCCPC是2019-2021年间最频繁出现的小种。抗性基因Sr24和Sr31仍然有效，表明Ug99小种群尚未迁移到乌拉圭。然而，由于乌拉圭本地表现中抗或抗病的许多商业品种在肯尼亚对Ug99小种群感病，因此对其可能迁入该地区存在担忧。基因组分析表明，大多数乌拉圭分离物属于一个主要的南美无性谱系，变异主要通过逐步的毒性突变产生。也有少数分离物与来自非洲和中东的分离物聚类在一个全球分布的谱系中，这凸显了区域分化和长距离传播。

寄主对小麦秆锈病的抗性及抗性基因向适应背景的导入研究

通过QTL定位，在INIA Tero中发现了位于3D（Sr24）、2B、6A和7B染色体上的四个QTL，在BR23//CEP19/PF85490中发现了位于1B（Sr31）、2B和6A染色体上的三个QTL。在肯尼亚，两个基因型共享2B染色体上可能对应于抗性基因Sr28的相同QTL。

一些相关的小麦秆锈病抗性基因通过标记辅助选择（MAS）被导入到优良的适应品种中。全球有效的全生育期抗性基因Sr26、Sr32和Sr39被导入到两个适应的INIA品种中，并成功培育出纯合携带两个基因组合的BC₂F₃植株。然而，Sr32和Sr39可能代表同一个基因。

成株抗性基因Sr2是小麦秆锈病数量抗性的关键组成部分，但它与赋予赤霉病（FHB）抗性的重要位点Fhb1紧密连锁。研究人员利用来自美国的材料Sf26，将耦合在一起的Sr2和Fhb1导入到四个适应品种中，并证实了BC₃F₃纯合系对赤霉病和小麦秆锈病的抗性高于轮回亲本。

小麦条锈病

小麦条锈病于1929年首次在乌拉圭和阿根廷被观察到，并在1929和1930年造成了广泛的严重流行。在1931年至2016年间，它仅引起零星和局部爆发。然而，自2017年起，乌拉圭和阿根廷发生了严重的流行，使小麦条锈病成为最重要的叶部病害。在乌拉圭，2017年对最感病品种的谷物产量损失估计在71%到82%之间。感病和中感品种的种植面积一直很高。

Puccinia striiformisf. sp. tritici群体

自2017年流行爆发以来，乌拉圭的Pst群体一直受到监测。在2017年至2021年间收集的124份样本中，鉴定出11个毒性表型。遗传分析将分离物归属于先前描述的遗传组：PstS7、PstS10和PstS13。在PstS7中鉴定出对应于Warrior小种的毒性表型，在PstS10中鉴定出对应于Benchmark小种的表型，这两个小种先前已在欧洲有报道。而主要的遗传组PstS13包含四个小种变体，其中Triticale2015b和Triticale2015c在2021和2022年占主导地位。这些新的Triticale2015衍生变体都对Yr17有毒力，其选择可能与商业小麦品种中2N^VS易位的广泛存在有关。

这些结果表明，最近的小麦条锈病流行是由从欧洲引入的小种引起的，并且已经在当地发生了局部进化。新小种相比以往在欧洲和北美已知的小种具有更高的侵袭性和耐高温性，这可能使Pst得以在当地定殖。2017年之后，在阿根廷小麦产区附近或内部观察到了小麦条锈病的越夏，这使得流行提前发生并导致严重流行。

寄主对小麦条锈病的抗性

通过对362个多样品系的面板进行全基因组关联分析（GWAS），鉴定出8个与小麦条锈病抗性相关的基因组区域。携带有利QTL数量越多的品系抗性越强，表明这些QTL具有累加效应。在田间条件下检测到的QTL可能赋予数量成株抗性。

小麦锈病抗性育种

INIA小麦育种计划当前的重点是选择对小麦条锈病的抗性，同时也考虑对小麦叶锈病和秆锈病的抗性。自1914年INIA小麦育种计划成立以来，一直进行本地表型选择，自2006年起部分年份辅以来自肯尼亚的小麦秆锈病信息。

一些选定的有效全生育期抗性基因被用作抗源。抗性种质发展计划于21世纪初启动，旨在将数量小麦叶锈病成株抗性导入适应的种质。来自CIMMYT和区域种质的抗源被选用。在2017年之前针对小麦叶锈病、小麦秆锈病和赤霉病抗性选出的品系，同时也对小麦条锈病表现抗性。这些品系以及导入了选定抗性基因的品系，已被INIA小麦育种计划用作锈病抗源。

在病害圃中有良好的表型鉴定条件，通常会接种感兴趣的小种。通过CGIAR-INIA合作项目，在2015-2020年间开展了针对多种小麦病害的精准田间表型平台，其中包括小麦叶锈病。目前，分子标记被常规用于预测优良育种品系中导入的抗性基因的存在。标记辅助回交正用于Yr5和Yr15，基因富集则在F₂代进行（针对Lr34和Lr68），在F₄代进行（针对耦合的Sr2和Fhb1）。在育种流水线中也正在进行对有效Sr基因组合（Sr26/Sr32）和Sr28的选择。

利用CIMMYT 3.9K DArTag平台对高级育种品系和商业品种中的抗性基因进行鉴定，其中8个锈病抗性基因标记已验证有效。2N^VS易位（Lr37/Yr17/Sr38）在2025年杂交组合和高级种质测试的基因型中出现频率为51%。其他标记如Lr34/Yr17/Sr57, Lr46/Yr29/Sr58, Lr67/Yr46/Sr55, Lr68, Yr78, 和 Fhb1-Sr2的KASP标记也被用于其他感兴趣的材料。

INIA育种计划内对小麦叶锈病的抗性遗传进展是明显的，新近发布的品种通常比老品种表现出更高的抗性水平