《Crops》：The Role of Leaf Morphology and Sustainable Management Practices on Optimizing Nitrogen Use Efficiency of Upland Rice: A Review
Faith S. Olanlokun,
Oyeyemi A. Dada and
Khayelihle Ncama
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本文综述了旱稻叶片形态（大小和角度）对氮利用效率（NUE）的影响及其与可持续氮管理的协同关系。研究表明，优化叶片结构可增强光合作用、改善氮同化，而精确氮肥管理、保护性农业和间作豆科作物等农艺措施可显著提高NUE。培育叶片适中且直立的水稻品种是提升资源利用效率和产量的重要策略。
在寻求农业可持续发展的道路上，旱稻的生产效率至关重要，尤其是在土壤肥力较低、水资源受限的热带地区。氮是影响旱稻产量和光合作用的关键因素，但氮利用效率（NUE）低下常导致氮素损失和环境污染。本篇综述深入探讨了叶形态（特别是叶片大小和叶角）在不同氮肥水平下对旱稻氮利用效率的贡献，并评估了可持续氮管理实践的效果，旨在为提升旱稻生产力和环境可持续性提供科学见解。
氮利用效率的构成与影响因素
氮利用效率（NUE）通常定义为籽粒产量与施用氮量之比，是评价氮肥利用效益的核心指标。它主要包括氮吸收效率（NUpE）和氮利用效率（NUtE）两个关键组成部分。旱稻NUE受多种因素影响，包括根系构型、氮同化酶活性（如硝酸还原酶NR、谷氨酰胺合成酶GS等）以及氮的再动员效率。研究表明，旱稻的NUE通常较低，大约在15-20 kg grain kg-1N之间，这意味着每生产1吨籽粒需要约50-67公斤氮肥。因此，优化NUE是提高旱稻产量、减少氮素损失和降低环境风险的关键。
叶片形态如何助力光合产物积累
叶片是光合作用的主要场所，其形态特征——如叶片大小、角度和数量——直接决定了作物捕获光能和吸收二氧化碳的能力。叶面积指数（LAI）和叶片倾角是影响冠层光截获的两个核心因素。研究发现，氮素的供应水平显著影响叶片形态。充足的氮素可促进细胞增殖，增大叶片尺寸，提高叶面积指数，从而增强光合能力。相反，氮素缺乏会限制叶片扩张，降低叶绿素含量，削弱光合效率。叶片的“保绿性”与氮的再动员效率密切相关，有助于延长关键叶（如旗叶）的光合持续时间，保障籽粒灌浆期的同化物供应。
氮对膨压、生长调节剂和叶片构型的调控机制
氮素不仅参与代谢过程，还深刻影响着叶片的机械结构和发育动态。膨压是驱动细胞扩展的重要水压，氮素通过调节细胞渗透压和水通道蛋白（如质膜内在蛋白PIPs、液泡膜内在蛋白TIPs等）的表达，影响细胞的膨压和扩展，进而决定叶片大小。此外，氮素是生长调节剂（如生长素、赤霉素、细胞分裂素）合成的前体。特别是生长素的分布，会影响叶枕区细胞壁的松弛，从而调控叶角的变化。同时，氮素可用性也影响细胞壁成分（纤维素、半纤维素、果胶）的沉积，这些成分决定了组织的刚度和叶片倾角。因此，氮素通过调控水合作用、激素信号和细胞壁特性，共同塑造了旱稻的叶片构型。
叶片大小与角度如何影响光能捕获
叶片大小直接决定了光合作用的表面积，但叶片过大可能导致冠层内相互遮荫，反而降低下层叶片的光合效率。研究表明，具有中等大小叶片的旱稻基因型通常能实现更高的氮利用效率，这得益于其在光捕获和氮分配之间取得了良好平衡。
叶角则是塑造作物冠层光分布的关键参数。直立叶角有助于减少冠层内部的自遮荫，促进光在整个冠层内（尤其是中下层叶片）的均匀分布，从而提高群体光合效率。在密植条件下，这种优势更为明显。研究发现，氮肥施用水平会影响叶角：高氮水平往往导致叶片更趋水平，而低氮或适宜的氮肥管理则有助于形成更直立的叶片。现代研究借助先进模型（如RPIOSL模型）和机器学习方法（如结合LETR与Mask R-CNN的技术），能够更精准地模拟和测量叶角分布，为选育理想株型提供有力工具。
氮肥施用量对旱稻产量、冠层形态和NUE的影响
氮肥施用量直接影响旱稻的产量构成和冠层结构。增加氮肥通常会导致叶片增大、叶角更平展，虽然能增加营养体生物量，但也可能加剧冠层遮荫，降低光能利用效率和氮肥利用率。相反，适量或较低的氮肥用量往往促使叶片直立，优化冠层光透性，从而提高NUE。研究表明，适宜的氮肥用量能改善源-库关系，促进干物质积累，最终提高籽粒产量。氮素能增强光合作用，提高分蘖数、穗粒数和千粒重，并影响叶角和冠层结构，从而优化冠层内的光分布，维持生殖生长阶段的光合活性。
通过优化叶片性状提升NUE的策略
育种策略
通过育种优化叶片形态是提高NUE的有效途径。选育具有直立叶角和中等大小叶片的旱稻品种，可以改善冠层结构，增强光透性，减少自遮荫，从而提高光合效率和氮素利用效率。分子育种技术已鉴定出与叶片形态和NUE相关的关键基因。例如，NARROW LEAF 1 (NAL1)基因调控叶片宽度，其表达可提高光合速率和产量。硝酸盐转运蛋白基因OsNRT2.3b则与增强硝酸盐吸收和转运有关，从而改善了氮的利用。利用分子标记辅助选择（MAS）等技术，可将这些有益性状快速整合到优良品种中。
农艺实践
优化氮肥管理是提高田间NUE的直接手段。根据旱稻的关键生育期（如分蘖期、穗分化期、开花期）进行分期施肥，使氮素供应与作物需求同步，可以提高氮吸收效率，减少损失。控释或缓释氮肥能逐步释放养分，匹配作物吸收节律，降低淋溶和挥发损失。此外，合理的水分调控也至关重要，因为干旱胁迫会影响叶片水势和膨压，进而改变叶角和氮素吸收。确保适宜的土壤水分，有助于维持良好的叶片构型和氮代谢。
可持续智能农作系统
可持续的氮管理实践是提升NUE、保护环境的重要方向。精准氮管理基于土壤测试和作物需求进行变量施肥，已被证明可有效提高NUE。保护性农业措施，如减少耕作、保持土壤覆盖，有助于改善氮循环，减少氮素流失。在低地水稻系统中，干湿交替灌溉（AWD）可减少氮淋失。间作系统，特别是旱稻与豆科作物间作，可以利用豆科作物的固氮作用，提高田间氮素有效性，改善冠层覆盖，从而协同提高NUE。
综上所述，优化旱稻叶片形态（特别是培育中等叶型和直立叶角品种）与实施可持续氮管理实践（如精准施肥、保护性农业）相结合，是协同提高旱稻氮利用效率、保障粮食安全和环境可持续性的关键策略。未来研究应着重探索氮肥施用量对不同旱稻基因型叶片形态的优化阈值，并深入解析氮素调控叶片发育的遗传与生理机制，以支持培育高产、氮高效的旱稻新品种。
