气候变化对欧亚鸫鹛春季迁徙时间的长期影响：基于60年波罗的海南岸数据的温度与降水滞后效应研究

《The European Zoological Journal》：Influence of temperature and rainfall on the timing of the spring migration of Eurasian Wren Troglodytes troglodytes through the southern Baltic coast

本研究针对气候变化如何影响中等距离候鸟的春季物候这一关键问题，探究了欧洲四个区域温度与降水的滞后效应对欧亚鸫鹛在波兰海尔环志站（Hel）长达60年（1964–2023）的春季迁徙时间的影响。研究结果显示，迁徙季结束时间提前了5.7天，而开始与中位时间无明显趋势。该研究揭示了温度与降水通过影响食物供应、个体适合度、迁徙距离等机制，在候鸟年度周期的不同阶段（如繁殖地、越冬地）产生复杂的滞后效应，从而塑造了波罗的海区域的春季迁徙物候格局，为理解气候变化对候鸟迁徙行为的影响提供了多区域、多阶段的新视角。

　　

在全球气候变化的背景下，鸟类迁徙这张精密的“时间表”正面临被打乱的风险。气温升高、降雨模式改变，这些看似宏观的环境变化，是如何传导到一只小小的欧亚鸫鹛身上，影响它从越冬地飞往繁殖地的具体“行程”的呢？这不仅关乎一个物种的繁衍，也关系到整个生态链的协同。更具体的问题是，过去的研究多关注大型气候指数（如北大西洋涛动NAO）或局部天气的影响，而对一个物种在迁徙全程中——从繁殖地、秋季迁徙路线、越冬地再到春季迁徙路线——所经历的、跨越数月甚至跨年的气候滞后效应，缺乏系统性的评估。为填补这一空白，一项发表在《The European Zoological Journal》上的研究，利用位于波罗的海南岸的波兰海尔（Hel）鸟类环志站长达60年（1964–2023）的监测数据，深入剖析了欧洲四个关键区域的温度与降水，如何像“多米诺骨牌”一样，对欧亚鸫鹛这一中等距离迁徙鸟类的春季迁徙物候产生深远而复杂的“滞后影响”。

为了回答上述问题，研究人员整合了生态学、气候学和统计学方法。其核心技术方法包括：1）长期野外监测与环志：在波兰海尔（Hel）鸟类环志站，于每年春季（3月26日至5月15日）通过雾网对欧亚鸫鹛进行标准化监测、环志与数据收集，积累了1964-2023年的长时间序列数据。2）迁徙物候量化：采用分位数回归（quantile regression）模型，以每年捕获日期为基础，计算并分析春季迁徙的开始（10%分位数，q₁₀）、中位（50%分位数，q₅₀）和结束（90%分位数，q₉₀）时间。3）多区域气候数据整合：从荷兰皇家气象研究所（KNMI）获取日值数据，根据欧亚鸫鹛的年度生活史周期（繁殖期、秋季迁徙、越冬期、春季迁徙），划分了四个欧洲区域，并计算了各区域对应时期的平均温度和总降水量，共构建了24个气候变量。4）统计建模与变量筛选：先通过单变量分位数回归进行探索性分析，筛选出与迁徙物候显著相关的变量，再采用“全子集选择” 结合AICc准则，为迁徙的开始、中位和结束时间分别构建了最佳的多变量分位数回归模型，以评估多种气候因子的综合滞后效应。

结果

长期趋势

在60年间，欧亚鸫鹛春季迁徙的结束时间（q₉₀）显著提前了5.7天，而迁徙的开始（q₁₀）和中位时间（q₅₀）则未表现出显著的变化趋势。这表明迁徙季末期的“尾巴”在缩短，可能是由于越冬地距离缩短或晚到个体的组成发生变化所致。

气候对迁徙不同阶段的影响

研究构建了复杂的气候-物候关系网络模型。对迁徙开始（q₁₀），中欧温暖的冬季和春季会使其提前，而中欧和北欧秋季的高降水、西欧温暖的春季以及南欧春季的高降水则会使其推迟。对迁徙中位时间（q₅₀），南欧温暖的秋季和春季使其提前，但南欧温暖的冬季及中欧冬季和春季的高降水会使其推迟。对迁徙结束（q₉₀），影响最为复杂：西欧温暖的春季会使其推迟，而北欧和西欧温暖的秋季使其提前；在降水方面，北欧5-6月（早夏）高降水使其提前，而7-8月（晚夏）及秋季高降水、中欧冬季高降水使其推迟，中欧春季高降水、南欧冬季高降水使其提前，但南欧春季高降水又使其推迟。

讨论与意义

迁徙趋势的解释：迁徙结束时间的提前可能与气候变暖下种群越冬地北移、迁徙距离缩短有关。而开始和中位时间无明显趋势，则可能源于种群数量增长导致春季迁徙中幼鸟比例增加（幼鸟通常迁徙较晚）和迁徙距离缩短这两种相反作用的抵消。

气候效应的机制解析：研究揭示了温度与降水通过多种机制产生影响。温度主要通过影响鸟类新陈代谢、食物（昆虫、蜘蛛等）活性、迁徙能量消耗以及越冬存活率来塑造物候。例如，中欧温暖的春季利于停歇地觅食，促进提前迁徙；而西欧温暖的春季则可能因加剧干旱，减少食物供应，反而导致推迟。降水的影响则更为多变，并高度依赖具体区域。在干旱的南欧，冬季降水可促进春季植被生长和食物供应，利于提前迁徙；而在湿润的中欧，冬季高降水可能增加鸟类能量消耗、阻碍觅食，导致推迟。此外，繁殖地（北欧）的降水会产生显著的“滞后效应”：早夏（5-6月）多雨可能减少第一窝雏鸟数量，从而减少次年春季晚迁徙的幼鸟比例，使迁徙季提前结束；而晚夏（7-8月）多雨则可能损害幼鸟的羽毛质量和适合度，导致它们次年春季迁徙推迟。

研究的创新与重要意义：

本研究首次系统地揭示了气候因子对中等距离候鸟春季迁徙物候的跨区域、跨生命阶段的复杂“滞后效应网络”。其核心意义在于：

1. 1.
   深化了对“滞后效应”的理解：明确表明，影响波罗的海沿岸春季迁徙时间的，不仅仅是春季当地的天气，还包括候鸟在上一年度周期中，在繁殖地、秋季迁徙路线上、不同越冬地所经历的温度和降水条件。这些条件通过影响食物资源、个体生理适合度、迁徙距离以及种群中幼鸟比例，在数月后“遥控”着春季迁徙的节奏。
2. 2.
   强调了区域特异性：研究指出，同一气候因子（如降水）在不同地理区域（如干旱的南欧 vs. 湿润的中欧）对物候可能产生完全相反的影响。这凸显了在评估气候变化对生物影响时，必须考虑地理和生态背景的异质性。
3. 3.
   为理解物候适应提供了新视角：欧亚鸫鹛作为中等距离迁徙者，展现了通过调整年度周期各阶段来适应气候变化的灵活性。研究表明，其物候是多种环境因子滞后效应共同塑造的结果，这有助于预测未来气候变化下，具有复杂生活史的物种将如何响应。
4. 4.
   对保护管理的启示：研究结果提示，保护候鸟不仅需要关注繁殖地和越冬地，还需要关注其整个迁徙廊道上的关键停歇地，以及这些地点在关键时期的气候条件。保护政策的制定应基于对物种完整年度周期中脆弱环节的理解。

综上所述，这项研究通过精细的数据分析和建模，描绘了一幅气候因子如何像“隐形之手”般，跨越时空塑造候鸟迁徙行为复杂图景，为理解和预测生物在气候变化下的动态提供了重要范例。