中亲本系产量潜力评价新指标：平均离差(MD)在杂交育种中的等效性、可靠性与应用价值

《Journal of Crop Improvement》：Mean deviation is reliable parameter for evaluating inbred-line yield potential in hybrid breeding

本研究针对资源有限条件下如何准确可靠地评价自交系在杂交组合中的产量潜力这一问题，通过分析NCII和双列杂交设计实验数据，系统比较了平均离差(MD)、一般配合力(GCA)和基于狭义遗传力(h2n)的估计育种值(hnEBV)三种参数。研究结果表明，三者高度相关，MD在评价自交系产量潜力方面与GCA和hnEBV同样有效。这为资源有限的育种项目提供了一个计算简便且可靠的替代评价指标，尤其适用于发展中国家或技术条件受限的育种环境。

　　

在作物杂交育种的宏大图景中，甄选出具高产量潜力的优良自交系亲本，是育种家们梦寐以求的关键一步。这如同为一场盛大的演出挑选最具天赋的演员，直接决定了最终剧目——即高产杂交品种的辉煌。长久以来，育种学家们依赖两大“金标准”来评估这些“演员”的潜力：一是历史悠久的一般配合力(General Combining Ability, GCA)，它衡量一个亲本与其他多个亲本杂交后，其子代在某个性状（如产量）上表现的平均水平；二是基于狭义遗传力(narrow-sense heritability, h²_n)的估计育种值(estimated breeding value, hnEBV)，它试图从遗传本质上量化一个个体将其优良性状传递给后代的平均能力。然而，这两大标准并非完美无瑕。GCA的分析通常需要复杂的统计模型和专业的软件，而hnEBV的计算则依赖于对遗传方差组分（如加性遗传方差σ²_A和表型方差σ²_P）的精确估计，这往往意味着需要大规模的田间试验、精细的系谱记录或高昂的分子标记数据。对于资源有限的研究机构，特别是发展中国家的许多育种项目而言，这些要求构成了难以逾越的技术与资金壁垒。

那么，是否存在一种更为简单、直接，但同样可靠的评价指标，能够帮助育种家在资源掣肘下，依然做出明智的亲本选择？一个潜在的候选者是“平均离差(Mean Deviation, MD)”。在杂交育种语境下，MD被定义为一个自交系在所有杂交组合中的平均表现，与整个杂交群体总体平均值的简单差值。其计算公式极为简洁：MD = ?_i.- μ。其中，?_i.代表第i个自交系在所有杂交后代中的平均产量，μ代表所有杂交后代的总体平均产量。尽管MD是构成GCA和hnEBV的核心组成部分，且计算起来几乎不费吹灰之力，但它却常常因“过于简单”而被育种界忽视，其评价的可靠性也一直存在疑问。人们怀疑，这个简单的差值，是否能与那些需要复杂运算的“高级”参数相媲美，准确揭示自交系在杂交中的真实潜力？

为了回答这个核心问题，本研究在《Journal of Crop Improvement》上发表论文，通过严谨的实验设计与数据分析，直面了上述挑战。研究人员旨在探究：MD是否与GCA和hnEBV一样可靠，可用于评价自交系在杂交组合中的产量潜力？为此，他们系统性地比较了这三种参数之间的关系。

为了开展这项研究，作者主要运用了以下关键技术方法：首先，研究利用了两种经典的杂交设计来生成表型数据。一是采用NCII（North Carolina Design II，北卡罗来纳设计II）交配设计，使用23个自交系作为母本与3个测验种杂交，产生69个杂交组合，于2022和2023生长季在三个地点进行田间试验。二是利用已发表的包含12个亲本的双列杂交设计(Diallel design)数据，共产生132个杂交组合。其次，使用SAS软件（版本9.2）对两种设计的试验数据进行方差分析(ANOVA)，并基于相应的统计模型（如包含地点、区组、GCA、特殊配合力SCA及其互作效应的模型）估算各项方差分量。最后，依据方差分析结果，分别精确计算了每个自交系的MD、GCA和hnEBV值，并进一步分析了这些参数之间的相关性。

MD, GCA, 和 hnEBV的计算与关系（基于NCII设计）

在NCII设计（即“系×测验种”设计）的分析中，结果表明MD与GCA具有完全相同的数值（即MD = GCA）。这直接源于两者的定义和计算公式在本设计中的一致性。虽然hnEBV的数值与MD/GCA因乘以了狭义遗传力常数（h²_n= 0.31）而不同，但三者之间显示出完美的相关性（r = 1）。因为hnEBV在数学上就是MD（或GCA）与常数h²_n的乘积。这意味着，使用其中任何一个参数对自交系进行排名，得到的次序是完全一致的。

MD, GCA, 和 hnEBV的计算与关系（基于双列杂交设计）

在双列杂交设计（采用Griffing模型III）的分析中，情况略有不同。由于该设计考虑了亲本互为父母本的情况，且GCA的计算公式（排除了反交效应）与MD的计算公式在形式上不完全相同，因此MD的数值与GCA的估计值存在差异。然而，计算出的hnEBV（h²_n= 0.19）依然与MD完美相关（r = 1）。尽管MD和GCA的绝对值不同，但两者都与hnEBV完全相关。这强有力地表明，在评价自交系在杂交育种程序中的产量潜力时，MD提供了与GCA或hnEBV完全相同的排名和选择结果。

讨论：参数间关系、应用与BLUP-EBV的考量

基于理论公式和实验结果，MD、GCA和hnEBV在数学上紧密关联，且实际数据分析证实它们高度相关。当育种研究的主要目标是评估自交系在其杂交后代（F₁）中的产量潜力时，可能无需计算hnEBV或GCA，因为MD足以达成此目标。为了更清晰地界定其在杂交育种中的特定应用，研究者建议使用“MDLH”（自交系在杂交种中的平均离差）这一术语。

那么，更复杂的BLUP-EBV是否总是优于MD、GCA和hnEBV呢？最佳线性无偏预测(BLUP)及其基因组版本(GBLUP)虽然在动物育种中广泛应用，但在作物育种中面临挑战。例如，自交系高度纯合（近交系数接近1）的特性可能导致亲缘关系估计值膨胀，进而使遗传相关系数大于1，这在实践中限制了BLUP模型在作物育种值估计中的应用。此外，许多小型育种项目缺乏应用BLUP所需的基因组平台、分子标记和复杂统计建模专业知识。在这种资源受限的约束下，MD这样的简单指标为高产杂交育种中评价自交系潜力提供了一个实用且有效的替代方案。

结论

平均离差(MD)、一般配合力(GCA)和基于狭义遗传力的估计育种值(hnEBV)这三个参数完美相关（r = 1），其中MD是GCA和hnEBV的主要构成部分。因此，三者可互换用于评价自交系在杂交育种中对产量等数量性状的潜力。当MD是基于杂交种（F₁）表现计算时，建议使用MDLH作为其缩写。基于任一参数对数量性状的自交系潜力进行评估都将得到相同的结果。由于其计算简便且资源需求低，MD被认为是基于杂交种表现评估自交系潜力的最有效参数。此外，MD易于计算并可应用于大数据集，不受实验设计的限制。相比之下，GCA和hnEBV，尤其是BLUP-EBV，需要更多的资源、专用材料和精心规划的试验设计。这项研究为资源有限的植物育种家，特别是在发展中国家，提供了强大的理论依据和实践指南，使他们能够利用一种简单而强大的工具，更高效地推进高产杂交品种的选育工作。