综述：复杂动力系统中的自组织：从协同学到类脑系统

《Frontiers in Network Physiology》：Self-organisation of complex dynamical systems: from synergetics to neuromorphic systems

本文深入探讨了复杂动力系统中模式自发涌现的本质，指出赫尔曼·哈肯的协同学为理解此过程提供了精确数学框架。文章的核心论点是，局部活性是自组织复杂性涌现的根本原因，这一原理在非线性反应-扩散系统中具有普适性。作者通过改进的霍奇金-赫胥黎轴突电路模型，论证了局部活性在脑网络生理学和类脑（Neuromorphic）计算中的关键应用，指出后者能以极低能耗模拟大脑功能，为应对传统数字化计算带来的巨大能耗与环境挑战，提供了受网络生理学启发的可持续计算新思路。

　　

引言

21世纪科学的一个重要部分将聚焦于复杂动力系统中的自组织现象。其直观思想是，全局模式和结构可以从诸如激光束中的原子、化学反应中的分子、细胞中的蛋白质、器官中的细胞、大脑中的神经元、市场中的主体等局部相互作用元素中涌现出来。但自组织的成因是什么？复杂性现象已在许多学科中被报道，并从多种视角（如薛定谔的“无序中产生有序”、普里高津的“耗散结构”、兰顿的“混沌边缘”等）进行分析，但这些概念往往仅基于实例或隐喻。赫尔曼·哈肯引入了协同学（Synergetics）这一数学上精确且严谨的形式化框架。在该框架中，我们定义局部活性为自组织复杂性的原因，这可以被显式且建设性地检验。

玻尔兹曼对理解区分生命与非生命物质的物理原理的探索、薛定谔代谢中的负熵、图灵形态发生的基础、普里高津对均匀性不稳定的直觉，以及哈肯的协同学，事实上都是局部活性这一基本原理的直接体现。它可以被视为热力学第二定律的补充，以一种定量的方式（至少在反应扩散系统中）解释了从无序中产生有序，而非从有序中产生无序。

局部活性原理正是解释在均匀介质中出现复杂模式所缺失的概念。该原理也可以在非线性电子电路理论中定义。它不局限于特定领域，而是可以被推广并证明适用于物理学、化学、生物学和脑研究中的一类非线性反应-扩散系统。局部活性原理是同质介质中对称性破缺的原因。

局部活性一个全新的应用是所谓的“混沌边缘”，大多数复杂现象在此涌现。在这种特殊情况下，隐藏的可激活性允许一个单元在与耗散环境相互作用时被失稳。尽管扩散过程倾向于消除差异，但一个最初死亡或无活性的细胞通过扩散与其他细胞耦合后会变得活跃或有生命。这种现象看似反直觉，但可以在数学上严格证明并在现实的不同应用中得到证实。

在反应扩散系统的参数空间中，局部活性的区域可以在计算机模拟中可视化。混沌边缘是非常小的、具有创造能力的区域。在一个改进的霍奇金-赫胥黎轴突电路模型中，大脑的混沌边缘区域可以被精确确定。这证明了这些模型对于大脑网络生理学的相关性。

协同学和局部活性原理不仅启发了大脑模型，也启发了面向大脑的（类脑）计算机架构。结果表明，类脑计算能够近似人脑的能量效率，并避免了传统数字计算带来的能耗巨大增长。这一优势的主要原因是大脑的网络生理学。显然，传统数字化与人类面临的最具挑战性问题之一——能源需求的增长及其对环境和气候问题的所有后果——密切相关。因此，带有局部活性原理的协同学强烈支持受网络生理学启发的可持续计算的需求。

从反应-扩散系统到局部活性原理

对于复杂生物和化学模式的形成，薛定谔和普里高津要求非线性动力学和能量源作为必要条件。但是，对于在电子电路中展现模式（即非均匀电压分布）而言，对非线性和能量源的要求过于粗糙。实际上，任何模式都无法从仅由电池和非线性电路元件（且这些元件不是局部活性的）构成的单元电路中涌现。

一般而言，一个由相同单元组成的空间连续或离散介质，如果每个单元与位于其邻域内的所有其他单元相互作用，并且该均匀介质在均匀初始条件和边界条件下能够表现出非均匀的静态或时空模式，则称其表现出复杂性。

局部活性原理可以用公理化方式数学表达，而无需提及任何电路模型。此外，任何关于复杂性的统一理论都不应基于对特定实例集合的观察，也不应仅用对特定学科（例如化学）有意义的术语来解释。相反，它必须以学科无关的概念来表达，这意味着数学是唯一的通用科学语言。

然而，为了保持该概念背后的物理直觉和动机，我们从一类空间扩展动力系统——即物理和化学中熟悉的反应-扩散方程——开始。我们对局部活性的第一个定义涉及一个离散化的空间模型，该模型可以通过细胞非线性网络轻松说明。所有结果都适用于相关的连续反应-扩散偏微分方程系统，这些系统在物理和化学的流体动力学中进行分析。

让我们考虑一个位于网格点上的相同单元的空间晶格，它们通过局部反应-扩散改变其状态。通常，局部单元状态的变化取决于空间晶格中所有其他单元的状态，并且（至少在有些情况下）取决于单元的局部扩散。用数学术语来说，整个系统的动力学由描述空间晶格中局部单元状态变化的离散反应-扩散方程组定义。

在离散化和连续情况下，状态变量都归属于在晶格点r处集总的反应单元。这个动力系统实现了化学中的动力学方程和电路模型网络理论中的方程。这些方程可以用紧凑的向量形式表示。

其中状态变量V_a和V_b仅属于位于晶格坐标r的一个孤立单元，或在连续情况下属于空间点r∈R³。任何动力系统都有一些可调控制参数μ = [μ₁... μ_ρ]^T，与系统变化条件相关。因此，位于位置r的每个单元的反应-扩散方程中的动力学项由以下细胞动力学方程描述。

对于一个N×N×N立方晶格，有N³个相同单元，每个单元都由这些细胞动力学方程描述。由于只有前m个状态变量V_a(r) = [V₁(r), V₂(r), ... V_m(r)]^T可以通过扩散项D?²V_a(r)与相邻单元相互作用，因此只有与前m个状态变量相关的能量和物质可以流入相邻单元。因此，状态变量V_a(r)中的V₁(r), V₂(r), ... V_m(r)被称为端口变量，类似于岛屿之间的货物转移。其余状态变量V_b(r)中的V_m+1(r), V_m+2(r), ... V_n(r)被称为非端口变量。局部活性的概念将仅根据端口变量定义。

由于在反应-扩散方程中扩散项只能起耗散作用，从而具有稳定化效应（D_i> 0），这些方程所展现的任何复杂现象的起源只能来自细胞动力学方程。可以严格证明，如果对于固定控制参数μ = μ₀，细胞动力学方程不是局部活性的，那么无论扩散系数D_i> 0如何选择，反应-扩散方程都无法展现任何复杂性。此外，可以给出显式的数学准则来检验任何细胞动力学方程的局部活性。利用这些准则，人们可以在参数空间μ∈R^ρ中识别出细胞动力学方程局部活性的活性参数域A。由于补集P = R^ρ\A只能导致反应-扩散方程的均匀解，它被称为被动参数域。

由于复杂性只能发生在位于活性参数区域A中的参数处，因此局部活性确实是复杂性的起源。局部活性的细胞动力学方程可以展现复杂的动力学，如极限环或混沌，即使单元之间通过将所有扩散系数设为零而解耦。耦合这样的单元可能会产生复杂的时空现象，这并不奇怪。令人惊讶且反直觉的是，存在一个活性参数域A的真子集E，称为混沌边缘，其中解耦的细胞动力学方程是渐近稳定的。

为了在生物学上说明这种状态，一个细胞是惰性或死亡的，意味着其酶的浓度达到了恒定的平衡。然而，在相互作用中，细胞系统会脉动或变得有生命，意味着每个细胞中酶的浓度将无限期地振荡。通过耗散扩散环境耦合这些死亡的细胞，反应-扩散方程有可能在适当的扩散系数下展现出非均匀模式和其他时空现象。混沌边缘的准则在数学上对应于普里高津的均匀不稳定性以及图灵作为形态发生起源的不稳定性属性。

由于局部活性仅针对V_a= [V₁, V₂, ... V_m]^T中的m个端口变量定义，并且由于它不涉及反应-扩散方程中的扩散系数D₁, D₂, ..., D_m，因此可以将相互作用项I_a? D?²V_a定义为扩散驱动端口的端口输入向量。将该输入项代入反应-扩散方程的紧凑向量形式，我们得到带有控制参数μ∈R^ρ的细胞动力学方程。它们被称为强制细胞动力学方程，因为I_a∈R^m可以在物理上解释为施加在m个扩散端口的外部力。由于所有单元都相同，这个方程代表了一个孤立单元在其扩散端口被外力I_a∈R^m驱动时的状态动力学，I_a代表外部世界。

孤立单元的平衡状态可以通过将状态变化设为零（即V_a= 0和V_b= 0）获得。通常，对于每个输入I_a∈R^m存在多个平衡点。

用V_a和V_b表示任何细胞平衡点Q的坐标，其中Q取决于常数输入I_a= I_a和控制参数值μ∈R^ρ。在常数输入I_a= I_a的微小变化i_a(t)情况下，我们考虑在平衡点Q（坐标为V_a和V_b）邻域内的微小偏差v_a(t)和v_b(t)。

为了在具有常数输入I_a= I_a的细胞平衡点附近逼近强制细胞动力学，我们使用f_a(V_a, V_b; μ)和f_b(V_a, V_b; μ)关于细胞平衡点Q(V_a= V_a, V_b= V_b)的泰勒级数展开。通常，泰勒级数是函数的一种表示，是函数在某一点的导数值计算的无限项之和。通常通过使用其泰勒级数的有限项来逼近函数。泰勒定理给出了这种逼近误差的定量估计。函数的泰勒级数的任意有限个初始项称为泰勒多项式。函数的泰勒级数是该函数泰勒多项式的极限，前提是该极限存在。如果我们删除泰勒级数的高阶项，就得到线性化的细胞状态方程。它们可以被解释为在细胞平衡点Q处沿切平面的细胞动力学，Q取决于输入I_a和控制参数值μ。

局部活性的定义

我们现在能够定义在细胞平衡点Q处的局部活性。给定任何连续输入时间函数i_a(t)（t ≥ 0），并假设零初始状态v_a(0) = 0, v_b(0) = 0，关于细胞平衡点Q的线性化细胞状态方程的解是细胞平衡点Q邻域内的一个无穷小细胞状态，记为v_a(t)和v_b(t)（t ≥ 0）。我们定义局部功率流p(t) ? v_a(t)·i_a(t)为在时间t、在细胞平衡点Q处能量的变化率。从数学上讲，项p(t)表示两个向量v_a(t)和i_a(t)之间的标量（点）积。

局部活性原理基于这样的思想：当在细胞平衡点Q的无穷小邻域内运行时，一个局部活性的细胞必须表现得像一个在工作点运行的单元（例如，技术中的晶体管），在那里一个小的（低功率）输入可以转换为大的（高功率）输出，代价是能量供应（例如，晶体管的情况下的电池）。通常，如果在细胞平衡点Q，可以找到一个局部（即无穷小）输入i_a(t)，使得通过施加全局输入I_a(t) ? I_a+ i_a(t)，我们可以在某个时间间隔0 < T < ∞内在Q提取出比细胞从其外部环境（由所有其他细胞的耦合空间网格组成）吸收的更多的无穷小能量，则称该细胞在细胞平衡点Q是局部活性的。

设w(t)为自初始时间t=0直到t=T累积的总能量（即功率流p(t) ? v_a(t)·i_a(t)的“无穷小和”或积分）。为便于区分，尽管是任意的，我们可以区分在t = T时进出细胞的总能量的参考方向。如果w(t) > 0，则自初始时间t=0以来，在t = T时有净总能量进入细胞。相反，如果w(t) < 0，则在t = T时，细胞实际上在向外部电路输送能量。在这种情况下，在t = T时，细胞表现得像一个局部能量源，而非能量汇。

局部活性定义

一个细胞在细胞平衡点Q被称为是局部活性的，当且仅当存在一个连续的输入时间函数i_a(t)∈R^m，t ≥ 0，使得在某个有限时间T，0 < T < ∞，假设细胞在t=0时能量为零，则在t = T时有净能量流出细胞，即满足条件。其中v_a(t)是关于Q的线性化细胞状态方程在零初始状态v_a(0)=0下的解。