在凉爽潮湿的环境中，上层林木的死亡有助于幼年松树在有利天气条件下的生长

《Journal of Ecology》：Overstorey mortality promotes juvenile pi?on pine growth during favourable weather at cooler, wetter sites

　　摘要

全球范围内更严重的干旱事件导致了广泛的树木死亡现象，这通常会导致再植失败。干旱森林的恢复往往依赖于现有幼树的生长和存活。然而，目前尚不清楚上层树木死亡后微环境的变化如何影响幼树，特别是在干旱地区，那里树木的再生通常受到水分可用性和热应激的限制。我们通过在美国西南部的矮松-刺柏林地中环剥树木来模拟上层树木死亡的事件。我们在六个研究地点采集了存活和死亡上层树木处理下的矮松幼树生长数据，这些地点涵盖了区域纬度和局部海拔梯度。我们研究了上层树木死亡后，幼树的树枝和针叶生长情况是否有所不同，以及这种响应是否随着天气条件和幼树大小的变化而变化。我们发现在上层树木死亡后的两年内，中等和较高海拔地区的幼树树枝和针叶生长在死亡上层树木下更为旺盛，而这些地区的气候通常比其他地区更凉爽和湿润。这些观察到的生长增强依赖于死亡后的有利天气条件。在高海拔地区，当气候水分亏缺接近平均水平时，幼树的生长更为显著；而在气候水分亏缺高于平均水平的情况下，生长没有这样的增强。在所有地点，幼树的生长在第一年和第二年都有所增加。总体而言，我们的结果强调了幼树对上层树木死亡的响应存在差异，这种差异是由当地站点条件和天气因素驱动的。上层树木死亡仅在对气候有利的地点并在有利天气条件下才会导致幼树生长显著增加，而未测量的微环境差异可能解释了在最炎热和最干燥地点观察到的变化。来自气候条件较差地点的结果表明，上层树木对幼树生长既没有直接的限制作用，也没有促进作用，尽管需要更长时间的研究来明确潜在的恢复或衰退的速度和程度。

1 引言

树木种群对当地气候变异性和长期压力因素的适应可能塑造了它们抵抗和从干扰中恢复的能力，例如热浪和干旱（Brodribb等人，2020年；Gazol等人，2023年）。许多地区的气候条件正在发生变化，尤其是在干旱生态系统，这包括更频繁的严重干扰事件，并加剧了干扰后环境中的非生物压力（Costanza等人，2023年）。随着干旱系统中的温度上升和大气及土壤干旱的加剧（Bradford等人，2020年），森林和林地群落可能会难以从日益常见的干扰中恢复，例如由干旱引发的广泛树木死亡事件（Shriver等人，2021年；Xu等人，2024年）。虽然对全球范围内与干旱相关的树木死亡模式和机制的理解正在迅速提高（Hammond等人，2022年；Xu等人，2024年），但对于现存幼树在短期内将受到何种影响仍存在重大知识空白，因为幼树不太容易直接死亡，并且可以在上层树木死亡后存活下来（Camarero等人，2021年；Ma等人，2023年；Redmond等人，2015年）。对于那些生活在广泛环境条件下的物种，种群对当地环境条件的适应通常反映了从温暖干燥到凉爽湿润的广泛气候梯度（Dixit等人，2022年；Gazol等人，2023年）。通常经历更多长期压力（如高温和季节性干旱）的本地种群可能更适应于干扰后的环境压力，这种压力表现为高光照强度、高温和蒸发需求，这种情况发生在上层树木被移除或原地死亡时（Camarero等人，2024年；Guérin等人，2020年）。相反，那些通常经历较低平均温度或更稳定季节性水分供应的种群可能在干扰后环境中对突然升高的热应力或水应力更为敏感（Candido-Ribeiro & Aitken，2024年；Redmond等人，2017年）。或者，某些种群的树木可能由于缺乏形态学（例如更高的根密度）或生理特征的可塑性（例如水分利用效率）而限制了它们对干扰后资源环境的适应能力（Dixit等人，2022年；McBranch等人，2019年）。本地树木种群对干扰后条件的不同响应程度也可能受到共变站点条件的影响，例如竞争植被的丰富程度，以及年际天气变化与种群水平特征变化的交叉（Gazol等人，2023年；Vasey等人，2023年）。幼树对气候变化压力的敏感性通常是从包括广泛树木大小的广泛相关人口模式中推断出来的（例如Dobrowski等人，2015年），或者是通过对特定生命阶段施加热应力和干旱压力的受控实验中得出的（例如Rother等人，2015年）。关于幼树在干扰后环境中如何实际应对压力，我们知之甚少，这反映了资源利用可塑性和站点特征的复杂性，而不仅仅是特定压力适应的表现（Gazol等人，2023年；Grams & Andersen，2007年）。上层树木的死亡可以迅速改变存活幼树的资源条件，包括更大的温度极端和蒸发需求（De Frenne等人，2021年），但也包括更高的光照以及潜在的土壤水分和养分可用性（Grossiord, Gessler等人，2018年）。在树木密度较高的相对生产力较高的地点，幼树可能由于死亡或存活树木的遮荫而继续面临光照竞争，而在温暖和干燥的地点，失去有利树木覆盖后可能会面临更高程度的非生物限制（Phillips等人，2024年）。此外，幼树的响应可能基于与其大小相关的生理成熟度而有所不同（Boyden等人，2009年）。虽然较大的幼树可能具有比小型幼树更好的资源获取能力，但这些较大的个体也可能受到更高的代谢维护成本的限制（Camarero等人，2024年；Ma等人，2023年），或者碳获取和投资的时间不匹配更为严重（Cabon，2026年）。相比之下，较小的幼树可能面临资源获取不足和资源利用效率低的问题（Augustine & Reinhardt，2019年；Forrester等人，2022年；Gyenge & Fernández，2014年）。在美国西南部的矮松（Pinus edulis）-刺柏（Juniperus spp.）林地中，由干旱引起的广泛上层树木死亡对矮松种群造成了人口压力（Shriver等人，2021年），因为新的矮松再生依赖于种子的可用性和上层树木或灌木的促进作用（Redmond等人，2015年，2018年；Redmond & Barger，2013年）。因此，在上层树木死亡事件后存活的幼树代表了林地再生和发展的关键储备，为林地的韧性提供了基础。然而，矮松-刺柏林地涵盖了广泛的环境条件，这些条件在温度和夏季季风（与冬季主导的）降水的相对影响方面存在显著差异（Falco & Waring，2020年；Samuels-Crow等人，2023年），并且在局部还受到脉冲降水事件和浅层土壤水动态的影响（Kannenberg等人，2024年；Romme等人，2009年）。这种广泛的梯度可能导致树木死亡后幼树的响应结果有所不同。观察性研究已经确定了不同地点成年矮松对气候变化的生长敏感性模式（例如Redmond等人，2017年），以及幼树与上层树木在局部土壤-气候梯度上的竞争或促进空间关联的差异（Redmond等人，2015年）。此外，许多关于相似环境中成年矮松树木的先前研究已经展示了水分限制和热对枝条生长、针叶出现以及其他相关生长和生理反应的强烈影响（例如Adams等人，2015年；Grossiord等人，2017年；Guérin等人，2018年）。由于幼树在上层树木死亡后面临更加开放和暴露的条件，天气模式、一般站点条件和局部种群适应之间的相互作用导致了关于整个矮松-刺柏林地范围内存活幼树生长响应的相当大的不确定性（Vasey等人，2022年，2023年）。为了评估上层树木死亡对不同矮松种群中现有幼树的影响，我们在六个跨越区域（纬度）和局部（海拔）环境梯度的地点进行了树木死亡实验，通过环剥上层树木来模拟死亡事件。我们比较了在存活（即对照）和死亡（即被环剥）上层树木处理下，不同大小幼树在两年内的生长响应。我们的目标是：（1）了解上层树木死亡如何影响跨越广泛气候梯度的种群中幼树的生长；（2）评估每年的生长响应与相应天气变化的关系；（3）评估幼树大小（作为资源获取和压力耐受性的代理）对上层树木死亡后幼树生长响应的影响。针对这些目标，我们假设：（1）在上层树木死亡后的较凉爽和湿润研究地点，幼树的生长会更大；（2）在较凉爽和湿润的研究年份，幼树的正向生长响应会更加明显，而在较温暖和干燥的研究年份，与存活的上层树木处理相比，生长会受到限制；（3）幼树的大小越大，生长会越明显。了解幼树对上层树木死亡的响应以及种群间的差异对于预测当地干旱森林和林地群落的变化非常重要，并有助于针对敏感或优先种群进行有针对性的管理，或者避开预计种群灭绝的区域（Noel等人，2023年）。通过在不同环境梯度上进行重复的树木死亡实验，我们旨在加深对上层干扰对不同条件下幼树结果的理解。

2 材料与方法

2.1 区域和局部研究地点

我们根据气候差异（图2；表格比较见表S1）选择了两个针叶矮松（Pinus edulis）地理分布范围内的三个区域研究地点。在这些地点，经当地管理机构（土地管理局和美国森林服务局）的许可，我们建立了研究地点，这些地点跨越了气候和林地树木密度的局部海拔梯度（Falco & Waring，2020年），其中矮松占主导地位。我们最初在“低”、“中”和“高”海拔建立了站点，但由于安全考虑和野火影响，以及一个低海拔地点的矮松幼树数量不足而无法进行采样，因此放弃了两个地点的高海拔研究站点。我们最终选择了六个研究地点：亚利桑那州南部位置的低海拔和中海拔站点（‘AZlow’和‘AZmid’）；科罗拉多州西南部中纬度位置的低、中、高海拔站点（‘SCOlow’、‘SCOmid’和‘SCOhigh’）；以及科罗拉多州北部位置的中海拔站点（‘NCOmid’）。这些地点的纬度和海拔分布大致遵循从南部纬度和低海拔的温暖干燥条件到北部纬度和高海拔的凉爽湿润条件的气候梯度，其中南部纬度的地点季风雨量最大（图1和图2）。然而，最北端的站点（NCOmid）通常比南部纬度的中高海拔站点（即AZmid、SCOmid和SCOhigh；图2）更干燥。在我们的研究中，第一年（2020年）各地点普遍经历了更温暖和干燥的条件，尤其是AZ和NCO地区天气特别炎热和干燥，而随后的第二年和第三年（2021年和2022年）与这些地点的长期条件相比总体上较为平均或湿润（图2）。图1显示了研究区域（白色菱形）相对于两个针叶矮松（Pinus edulis；灰色阴影，插图地图；Cole等人，2011年）的分布。我们在矮松的地理分布范围内建立了站点，这些站点反映了区域间的气候差异，特别是季风雨的普遍性（插图地图中的颜色梯度）。研究区域包括亚利桑那州（AZ）、科罗拉多州南部（SCO）和科罗拉多州北部（NCO）。在SCO和AZ区域内，研究地点跨越了海拔梯度（地图上未显示），以捕捉局部环境变化，包括亚利桑那州的低中海拔（AZlow和AZmid）和科罗拉多州中部的低、中、高海拔（SCOlow、SCOmid和SCOhigh），NCO只有一个站点（NCOmid）处于相似的中海拔。图2显示了2020-2022年研究年份期间各站点的气候平均值和天气条件的比较。三十年气候平均值用开放菱形表示，旁边的线条代表平均值上下1个标准差。每年的天气条件用实心点表示（上层树木死亡发生在2019-2020年的冬季；2021年和2022年分别是死亡后1年和2年，当时测量了幼树生长）。气候变量包括气候水分亏缺（Hargreaves气候水分亏缺，CMD，顶部面板）、季风性（中间面板）和年降水量（底部面板）。更多的站点间气候比较可以在表S1中找到。所有数据来自ClimateNA，https://climatena.ca/。站点代码：AZlow = 亚利桑那州北部低海拔；AZmid = 亚利桑那州北部中海拔；SCOlow = 科罗拉多州西南部低海拔；SCOmid = 科罗拉多州西南部中海拔；SCOhigh = 科罗拉多州西南部高海拔；NCOmid = 科罗拉多州北部中海拔。所有站点规模都较小（约2公顷），结构相似，以减少样点间的变异性。在每个研究地点内，样地的地形特征相似（例如，海拔变化小于5米，预计的坡度平均变化小于15％），并且根据土壤调查地理数据库（SSURGO）的土壤分类，这些样地属于相同或相似的土壤类型（详见表S1）。

2.2 实验设计与野外采样

我们设计了一个实验，以比较生长在活树和死树上层植被下的刺果松幼树的生长情况。首先，我们确定了以刺果松为主的健康林分，然后在这些随机选取的树木群中设置了对照组和死亡处理组（即剪掉树干的树木），并在死亡处理后测量幼树的生长情况。2019年夏天，我们在六个研究地点的每一个地点都设置了30个样地。这些样地以单个、占主导地位的刺果松树为中心（称为“焦点树”），这些树看起来都很健康（至少有90％的叶子是绿色的，没有健康状况下降的迹象）。选定的焦点树之间的距离至少为10米，且样地都设置在坡度不超过15％的地方。为了量化每个样地上层植被的结构（见表S1），我们测量了每个焦点树干周围7米范围内所有成年树木（直径≥9.0厘米）的树干基部直径（以下简称“DRC”），这个距离大约是焦点树高度的1.25倍。我们还在与上层植被相同的区域内测量了幼树的DRC，并记录了它们的位置（与每个焦点树的距离和大致的方位角），以便后续采样和计算幼树竞争指数（见下文）。在设置好样地后，我们将每个样地随机分配到对照组（活树上层植被）或死亡处理组（死树上层植被）。我们进行死亡处理的目的是模拟因干旱导致上层植被树木死亡后下层植被的环境条件。

2.3 生长采样

为了测量生长情况，我们在所有研究地点的样地中找到了不同大小的刺果松幼树（DRC范围从0.3到8.9厘米；平均3.1厘米±2.5厘米，中位数2.2厘米），这些幼树看起来都很健康，没有明显的压力或衰退迹象。2022年9月底，我们测量了侧枝和针叶的生长情况，因为我们预期枝条和针叶的生长能够反映资源可用性的差异（参考Guérin等人2018年、Magnin等人2017年和Sprugel 2002年的研究）。对于每棵幼树，我们随机选择了树冠中部区域的三个枝条进行测量（参考Guérin等人2018年和McBranch等人2019年的研究）。我们使用树年生长周期中的年际芽痕作为生长年份的标识符来测量年生长量（参考Adams等人2015年的研究）。我们还测量了同年幼树的针叶长度，使用每年平均三根针叶的长度作为基准（参考Adams等人2015年和Grossiord等人2017年的研究）。为了捕捉实验前的生长趋势，我们尝试测量直到2015年的生长情况，但对于较小的幼树，有时只能测量较短的时间段。平均生长记录长度为7.1年（±1.4年）。在后续分析中，我们计算了每个幼树所有采样枝条每年的平均生长量。尽管我们认为测量高度生长是评估树木向上层林分层迁移的主要指标，但由于实际操作难度较大，我们无法准确测量较高幼树每年的高度增长。我们预期侧枝的生长能够充分反映活树和死树上层植被环境下资源可用性的差异以及幼树随后的生长模式（参考Grams和Andersen 2007年、Gyenge和Fernández 2014年以及Turrión和Bautista 2025年的研究）。此外，侧枝和针叶常被用于估计该物种的树木活力（参见Adams等人2015年、Guérin等人2018年以及Kraklow等人2025年的研究）。

2.4 分析

为了评估上层植被死亡后不同大小幼树的枝条和针叶生长情况，我们计算了生长比率（枝条生长比率和针叶生长比率），以反映处理后的生长与处理前生长之间的关系。对于上层植被死亡后的每一个完整生长年份（2021年和2022年），我们计算了：
其中 是年份 中个体幼树的生长比率（枝条或针叶），该比率由 年个体树木 的生长增量 得出（包括2021年和2022年），并取样本年份中相同个体和枝条的 年平均年生长量 的平均值。这种方法与其他研究中的类似方法一致（参见Cabon等人2023年和Férriz等人2021年的研究），用于评估资源条件发生显著变化后的生长响应（例如干旱后的生长恢复）。我们排除了2020年的生长数据，因为我们预计那时被剪掉的树木仍在死亡过程中。我们使用线性模型（R统计计算环境中的“stats”包；R核心团队，2023年）以及基于最大似然的模型系数估计来评估对幼树生长的影响。我们分别对2021年和2022年（上层植被死亡后的“第一年”和“第二年”）的枝条和针叶生长比率进行了建模。与我们的研究目标一致，我们将枝条和针叶生长比率作为上层植被处理（活树和死树）与幼树大小（DRC）之间相互作用的函数进行建模。为了避免多重共线性，在每一种生长类型（枝条和针叶）和生长年份（死亡后的第一年和第二年）的单独模型中，我们加入了上层植被处理与以下因素的交互作用：（a）地点，以考察不同群体之间的差异（包括每个地点的气候平均值差异和未测量的地点差异）；（b）处理后的天气条件，以了解年度天气变化如何影响幼树的生长响应。我们使用了年度气候水分亏缺（CMD，来自ClimateNA提供的气候数据，https://climatena.ca/，访问日期为2023年1月3日；Wang等人2016年），该指标反映了生态上重要的水分不足情况。我们根据长期（1991-2020年）的平均值计算了CMD差异（“dCMD”），以更好地评估处理后每年的相对非生物压力程度（见图2和表S1）。尽管当前年份和滞后年份的影响都被证明会影响该地区半干旱森林的生长（参见Andrews等人2020年和Guérin等人2018年的研究），但我们选择只为每个枝条和针叶生长模型评估一个天气时期，以简化模型。各种松树的枝条生长尤其受到形成芽期的天气条件影响，而芽期发生在枝条伸长前的一年（参见Hover等人2017年和Seidel等人2019年的研究）；因此，我们在枝条生长比率模型中评估了前一年的天气影响。在针叶生长模型中，我们考虑了当年的天气条件，因为针叶是在枝条伸长当年形成的（参见Isik 1990年和Schiestl-Aalto与M?kel? 2017年的研究）。我们在模型中加入了样地水平的基面积和幼树竞争指数作为固定效应，以考虑生长条件（如光照、湿度和温度微气候）和由树木结构代表的竞争环境中的潜在差异。幼树竞争是通过计算焦点幼树（用于测量的幼树）与半径1.5米内的所有相邻幼树之间的大小比率平方和来估计的。这种竞争值是对常见大小比率竞争值的扩展（参见Looney等人2016年的指数6），特别是代表了较大树木主导的竞争情况。对于分布高度偏斜的模型协变量（包括幼树DRC、样地基面积和幼树竞争值），我们对这些变量进行了对数转换，以满足线性建模方法的假设。当我们在模型中观察到地点和上层植被处理之间的显著交互作用时，我们使用emmeans包的emmeans函数（Lenth 2023年）和多重比较的假发现率p值调整方法，将显著性阈值设定为α=0.05，以评估不同地点之间的差异（在同一上层植被处理类型内）和同一地点内的差异。

3 结果

3.1 上层植被死亡后枝条生长比率

3.1.1 上层植被死亡对枝条生长响应的地点差异

在南科罗拉多州（SCOmid和SCOhigh）的中高海拔地点，上层植被死亡后（无论是活树还是死树），第一年和第二年（2021年和2022年）的刺果松幼树枝条生长比率都有显著差异（见图4）。此外，在亚利桑那州（AZlow）的低海拔、低纬度地点，上层植被死亡导致第二年的生长比率增加，但在亚利桑那州（AZmid）的中海拔地点、科罗拉多州（SCOlow）的低海拔地点以及我们位于北纬中的地点（NCOmid）的第二年生长中，上层植被死亡对枝条生长比率没有影响（见图4）。值得注意的是，在上层植被死亡后的第一年，SCOmid和SCOhigh的死亡处理组中的枝条生长高于之前的平均生长量（即生长比率>1），而在其他任何地点或活树（对照组）处理组中则没有这种情况。然而，在上层植被死亡后的第二年生长中，除了SCOlow之外，所有地点的死亡处理组中的枝条生长都高于之前的平均生长量，而在活树上层植被环境中，枝条生长低于平均生长量（生长比率<1）。在所有枝条生长模型中，幼树大小与上层植被处理的交互作用以及幼树大小的主效应都不显著（见表S2）。

图4显示了所有地点上层植被死亡后第一年（即2021年；上图）和第二年（即2022年；下图）的生长比率，展示了地点和上层植被处理（活树和死树）之间交互作用的模型结果。点代表树木级别的观测值，模型效应用均值（大菱形符号）和95%置信区间（大菱形周围的阴影条）表示。颜色分别表示活树（绿色）和死树（橙色）上层植被处理。每个地点内死树和活树上层植被处理之间枝条生长比率成对比较的显著性用每个图形顶部的星号表示。活树上层植被处理和死树上层植被处理之间成对比较的结果分别用字母和数字表示，共享的值表示没有差异。虚线水平线在1.0处表示一个分支生长比率值，该值表示死亡后的生长等于之前生长年份的平均值。

3.1.2 林冠死亡后分支生长与死亡后天气的关系（b）
在林冠死亡后的两年中，我们发现分支生长比率与萌芽形成年份（我们测量生长的前一年）的相对CMD之间存在负相关关系，即比正常情况更热更干燥的地区（即CMD高于平均水平的地区）分支生长较少（见图5）。这种关系在枯死的林冠环境中尤为明显，这主要是由于在SCOhigh和SCOmid地区，枯死林冠的生长量较高，而这两年的dCMD都低于其他地区。除了第二年分支生长比率与地块BA之间存在较小的正相关关系外，分支生长比率与幼树的DRC和地块BA在死亡后天气模型中没有显著关系（见图5底部面板）。尽管NCOmid地区的气候条件总体较高，但其生长量较低，这种相关性有所减弱。

3.2 针叶生长比率
3.2.1 林冠死亡后不同地区针叶生长反应的差异（a）
在林冠死亡后的第一年（2021年），针叶生长比率在不同地区之间存在较大差异，但在林冠死亡后的第二年（2022年），不同地区和不同林冠处理之间的相似性增加（见图6）。与分支生长比率类似，在科罗拉多州南部中高海拔地区的SCOmid和SCOhigh，无论是哪种林冠处理方式，枯死林冠下的针叶生长比率都高于活着林冠下的生长比率。在亚利桑那州低海拔、低纬度地区的AZlow，林冠死亡后的第一年，枯死林冠下的针叶生长比率也高于活着林冠下的生长比率；而在中高海拔、高纬度地区的NCOmid，枯死林冠下的针叶生长比率则低于活着林冠下的生长比率。在AZlow的活着林冠处理中，针叶生长比率低于所有其他地区，仅在SCOmid与其他地区之间有所不同。然而，在生长的第二年，AZlow、AZmid和NCOmid地区的活着林冠和枯死林冠处理下的针叶生长比率普遍都有所增加，因此跨地区的差异减小。与第二年的分支生长类似，林冠死亡后的第二年，针叶生长大多高于前几年的平均值（生长比率>1），不过在AZlow和SCOhigh的活着林冠处理中，这一现象较为少见。在两年内，针叶生长比率与幼树的DRC和地块BA之间没有显著关系（见表S2）。

3.2.2 林冠死亡后针叶生长与死亡后天气的关系（b）
在林冠死亡后的两年测量生长期间，枯死林冠处理下的针叶生长比率与当年的dCMD呈负相关，即相对于平均条件，更热更干燥的天气导致生长比率降低（见图7）。这种关系在林冠死亡后的第一年（2021年）最为明显，而在第二年（2022年）则不那么明显，因为那时的dCMD接近或低于平均水平。虽然活着林冠处理下的生长比率在第一年也与更热更干燥的天气呈负相关，但在第二年，活着林冠处理下的生长比率在SCOhigh和SCOmid以外的地区略有上升。在死亡后天气模型中，没有观察到针叶生长比率与幼树的DRC或地块BA之间的显著关系。

4 讨论
尽管干旱森林和林地系统中树木死亡及随后再生失败的模式已有充分记录，但目前对林冠死亡对现存幼树直接影响的了解还较少。在本研究中，我们通过环剥处理模拟了林冠死亡事件后幼年针叶松分支和针叶生长的趋势，并得到了部分支持：（1）正如假设的那样，只有在较凉爽和湿润的地区，林冠死亡后的积极生长反应才始终明显；（2）有利天气支持林冠死亡后的积极生长反应，但我们没有观察到在温暖干燥的天气条件下，枯死林冠地块的生长受到限制；（3）我们没有发现幼树大小有积极增长的趋势。这些结果体现了地形（区域、海拔）和相应非生物梯度（表S1）在这些系统中驱动树木生产力资源可用性的主导作用（Romme等人，2009；Shriver等人，2022）。科罗拉多州南部中高海拔地区的强烈生长反应反映了有利非生物条件与之前活着林冠树木竞争释放之间的相互作用，说明了局部结构条件在调节干旱后死亡轨迹中的作用（Rigling等人，2013；Vilà-Cabrera等人，2013）。相比之下，在较干燥的地区，活着林冠和枯死林冠处理之间的生长差异总体较小，这表明在观察到的生长条件下，林冠树木与幼树生长之间的促进或竞争作用都不占主导（Ploughe等人，2019）。最终，我们的发现表明，在特定的环境背景下，无论是空间上（更富有生产力的地区）还是时间上（有利的天气时期），林冠死亡后幼年针叶松的更新可能性会增加，但也表明随着气候变化的持续，更干旱的种群可能会更加脆弱（Shriver等人，2022；Zhang等人，2024）。我们仅在湿润地区和天气条件下观察到一致的积极生长反应，这与许多先前的关于再生和死亡趋势的研究结果一致（Minott & Kolb，2020；Redmond等人，2015，2018）以及预测的种群脆弱性一致（Shriver等人，2022，2021；Urza等人，2020），这些研究针对这些系统的站点干旱程度和土壤水分可用性梯度进行了探讨。针叶松林地的地上树木生产力在很大程度上取决于土壤水分的可用性（Kannenberg等人，2024；Reich等人，2026），因此，我们研究中湿润地区的更强生长反应验证了这些预期，无论是在区域还是海拔梯度上（Batllori等人，2020；Dixit等人，2022；Vasey等人，2022）。此外，与经历高于平均水平CMD的地区相比（见图5和图7），科罗拉多州南部中高海拔地区的积极生长反应表明，生长释放取决于有利的天气条件，那里的CMD大约为平均水平的95%–102%（见图2）。在更长期的地点级别研究和额外重复实验中，可以进一步探讨这些较凉爽湿润地区对温暖干燥年份的敏感性（例如Redmond等人，2017），但这里观察到的强烈生长反应与在水资源受限的森林和林地中短暂有利条件期间的生长反应一致（Andrews等人，2020；Grossiord等人，2017；Kannenberg等人，2023）。科罗拉多州南部中高海拔地区枯死林冠处理下的更高生长也反映了支持生长的非生物条件与林冠树木竞争释放之间的相互作用。林冠树木的死亡可以增加水分可用性和养分循环，从而促进生长反应（Facciano等人，2023；Grossiord, Gessler等人，2018；Ramage等人，2023）。总体而言，在科罗拉多州南部，中高海拔地区（与低海拔地区相比）较高的林冠密度表明，观察到的枯死林冠处理下的生长趋势反映了资源竞争的释放。这种关系遵循了美国西南部半干旱针叶林中树木密度对土壤水分可用性、资源竞争和树木生长及繁殖的已知影响（Belmonte等人，2022；Flake & Weisberg，2019；Petrie & Savage，2022）。在这些更富生产力的地区，地上树木的生产力强烈依赖于土壤水分的可用性（Kannenberg等人，2024；Reich等人，2026），因此，我们研究中湿润地区的更强生长反应在这些预期上得到了验证，无论是在区域还是海拔梯度上（Batllori等人，2020；Dixit等人，2022；Vasey等人，2022）。与经历高于平均水平CMD的地区相比（见图5和图7），科罗拉多州南部中高海拔地区对林冠死亡的正向生长反应表明，生长释放依赖于有利的天气条件，那里的CMD约为平均水平的95%–102%（见图2）。进一步的研究可以将生理测量结果与生长反应相结合（Reich等人，2026年），并更精确地考虑个体幼树微环境特征的变化，特别是光照（Sprugel，2002年）、土壤水分可用性（Kannenberg等人，2024年；Williams等人，2018年）和土壤氮素可用性（Grossiord、Gessler等人，2018年；Gyenge & Fernández，2014年）。

5 结论与管理启示

由于目前针对松柏林系统的管理框架相对缺乏，松柏林系统的类型多样，以及气候变化对松柏林生存的威胁（特别是在美国西南部，Noel等人，2025年；Redmond等人，2023年），因此需要采取有针对性的、针对特定系统的管理方法。本研究的结果在站点层面和受天气影响的生长趋势方面的应用最为明确，这表明在某些区域开展保护工作可能更具成功可能性（Noel等人，2023年）。在美国西部的其他干燥森林系统中，近期文献强调通过降低树木密度和采用不同年龄层次的森林经营原则来维持结构多样性，并提高对未来干旱的抵抗力和恢复力（Fulé等人，2022年；Rodman等人，2025年）。在通常较为凉爽和湿润的地区，如高海拔地区，Pinus edulis幼树可能对调整树木密度有积极的反应，从而实现应对气候压力的目标。然而，正如其他地区半干旱森林和林地恢复情况所显示的那样，有效管理需要仔细考虑管理历史、特定地点的生理特征以及整个群落的相互作用（Moreno-Fernández等人，2026年；Phillips等人，2024年）。我们的结果还反映了有利天气条件对树木活力的关键作用，因此在适应性、前瞻性的管理措施中考虑密度管理的时间安排至关重要（Bradford等人，2018年；Noel等人，2025年）。在较干燥的地区，保留多个生命阶段或年龄组的树木可以为应对气候变化带来的不确定性提供基础（Ma等人，2023年；Phillips等人，2024年）。总体而言，本研究表明，在上层树木死亡后，松树可能会表现出积极的发展趋势，但这些结果的有限空间和时间范围凸显了在更干旱地区的潜在脆弱性，同时也强调了继续开展支持这些生态系统适应性管理的研究的必要性。

作者贡献

Edward M. Hill提出了项目构想，并得到了所有作者的参与，整体项目设计也是由所有作者共同完成的。Edward M. Hill、Miranda D. Redmond 和 Troy W. Ocheltree 负责项目的实施。Edward M. Hill 完成了数据分析、写作、审阅和编辑工作。Miranda D. Redmond、Troy W. Ocheltree、John B. Bradford 和 Alexandra K. Urza 对分析提供了关键意见，并参与了手稿的审阅和编辑。

致谢

我们非常感谢在整个项目过程中所获得的所有支持。特别感谢 Gwen Wion 在项目管理方面的协助，Taylar Bankston 和 Locke Stubblefield 在野外和实验室工作上的帮助，以及 Chuck Rhoades 在项目进展过程中提供的宝贵意见。本研究得到了美国农业部国家食品和农业研究所（访问编号1018490）、杨百翰大学 Charles Redd 西部研究中心、科罗拉多山俱乐部基金会和美国农业部林务局落基山研究站的资助。本文的发现和结论仅代表作者的观点，不应被视为美国农业部或美国政府的任何官方决定或政策。文中提到的任何商标、公司或产品名称仅用于描述目的，并不意味着得到美国政府的认可。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

同行评审

本文的同行评审记录可在以下链接查看：https://www.webofscience.com/api/gateway/wos/peer-review/10.1111/1365-2745.70310。

数据可用性声明

数据可在 Dryad 数据存储库中获取：https://doi.org/10.5061/dryad.hqbzkh1x6（Hill等人，2026年）。