语言和认知控制网络中的大脑活动流动，这些网络是第二语言熟练程度的基础

《Bilingualism: Language and Cognition》：The brain activity flow in language and cognitive control networks underlying second language proficiency

　　摘要：目前尚不清楚语言网络和认知控制网络是如何相互作用以支持双语者（即第二语言（L2）能力的。我们的研究使用梯度网络和动态因果建模（DCM）技术，调查了61名中英双语者大脑中这两个网络在L2能力形成过程中的活动流程。研究发现，右侧鲤鱼窦（calcarine gyrus）和左侧缘上回（supramarginal gyrus）的梯度值与L2能力呈正相关。然而，多变量模式分析和兴趣区域（ROI）分析表明，L2能力可能并不会显著影响这两个网络在全球网络梯度中的活动流程。同时，DCM的结果显示，L2能力的发展增强了从语言网络到认知控制网络的抑制作用，这表明L2学习会调节认知控制系统。总之，我们的研究为了解语言网络和认知控制网络如何相互作用以构建高效的双语系统提供了进一步的见解。

亮点：
- 右侧鲤鱼窦和左侧缘上回在全球网络梯度中的梯度值与L2能力相关。
- 多变量模式分析和ROI分析表明，L2能力可能不会显著影响语言网络和认知控制网络在全球大脑活动流程中的梯度值。
- 高L2能力的学习者表现出从语言网络到认知控制网络的更强抑制连接，这可能意味着L2能力的发展伴随着认知控制能力的提升。

1. 引言
语言处理和发展的过程依赖于人脑中广泛分布的层级化网络（Kotz, 2009; Perani & Abutalebi, 2005）。特别是，关键的语言处理回路和认知控制网络在第二语言（L2）能力的发展中起着重要作用。然而，目前尚不清楚L2能力的获得是否会改变全球大脑活动流程，这一变化可能会影响语言和认知控制网络关键脑区在大脑中的激活幅度和信息传播（Cole et al., 2016）。同时，也不清楚L2能力如何影响这两个网络中关键脑区之间的局部大脑活动流程，这可能揭示了与L2能力相关的这两个网络之间的定向交互作用。根据适应性控制假说（Green & Abutalebi, 2013），双语使用会对诸如目标维持、冲突监控和干扰抑制等认知控制过程提出反复的要求，这些过程会根据交互情境进行适应。这一理论预测，L2学习不仅会激活传统的语言网络，还会驱动认知控制网络的适应性变化，这取决于说话者是在单语、双语还是代码转换的情境中。因此，我们的研究旨在探讨L2能力是否会影响语言和认知控制网络在全球网络中的整体活动流程。此外，我们研究了在静息状态下，L2能力如何影响语言和认知控制网络关键脑区之间的局部大脑活动流程，因为静息状态的功能交互模式是稳定的，并且是任务执行期间大脑活动模式的基础（Cole et al., 2016）。成功的L2学习者在注意力、工作记忆和认知灵活性方面表现出提升（Bialystok, 2021; Kroll et al., 2012）。这些提升与神经效率和适应性的提高有关，同时也伴随着大脑认知控制区域（如前额叶皮层（PFC）和前扣带回皮层（ACC）活动的增强，这些区域在管理双语系统中起关键作用（Li et al., 2015; Rafeekh et al., 2021; Tao et al., 2021）。大量研究表明，除了关键的语言网络外，认知控制网络在L2发展中也起着关键作用（Li et al., 2015; Liu et al., 2021; Pliatsikas & Luk, 2016; Tao et al., 2021）。然而，目前尚不清楚认知控制网络是如何与传统的语言网络相互作用以建立高效的双语系统的，这可能体现在L2使用过程中能够高效地切换语言和对母语的抑制（Darcy et al., 2016; Linck et al., 2009; Liu et al., 2016; Xia et al., 2022）。尽管一些研究表明L2能力会影响语言和认知控制网络脑区之间的功能连接（Li & Grant, 2016; Liu et al., 2020; Sun et al., 2019; Wang et al., 2020），但大多数研究并未探讨交互的方向性，而这对于理解大脑各脑区之间的活动流程至关重要。网络梯度方法（Huntenburg et al., 2018; Margulies et al., 2016; Friston et al., 2003, 2014）可以揭示每个网络梯度中的全球大脑活动模式以及特定脑区的梯度值，这些值可以表示脑区在全球网络活动中的相对位置。此外，动态因果建模（DCM）可以量化脑区之间定向连接的强度，从而提供有关局部大脑活动流程的重要信息。因此，我们的研究利用梯度网络和DCM探究L2能力如何影响语言和认知控制网络中的全球和局部大脑活动流程。大规模大脑网络表现出梯度架构（Huntenburg et al., 2018; Margulies et al., 2016），这种架构层次化地组织了整个大脑的活动流程，以支持各种认知功能。同时，有研究表明语言功能依赖于分布式梯度网络（Huth et al., 2016），这表明全球大脑活动流程参与了语言处理。然而，目前尚不清楚大脑活动流程是否与L2能力相关。具体而言，网络梯度方法揭示的特定脑区的梯度值代表了它们在整个大脑活动流程中的相对位置。这种网络属性使我们能够探讨特定脑区在全球网络活动中的相对位置是否与L2能力相关，尤其是在语言和认知控制网络等区域。然而，梯度网络无法探究脑区之间的交互方向或强度，而这些对于描述大脑活动流程至关重要。相比之下，DCM可以估计定向交互的强度（Friston et al., 2003, 2014），这使我们能够探讨L2能力如何影响语言和认知控制网络中的局部详细大脑活动流程。重要的是，语言功能是由分布式大脑网络支持的（Huth et al., 2016），其中语言和认知控制网络之间的交互在构建高效双语系统中起着关键作用（Li et al., 2015; Liu et al., 2021; Pliatsikas & Luk, 2016; Tao et al., 2021）。尽管少数研究探讨了语言和认知控制网络脑区之间的交互与L2学习的关系，但最近的一项研究使用DCM揭示了前额-纹状体回路中的定向连接与L2学习的相关性（Yamasaki et al., 2019），揭示了L2习得如何塑造支持认知控制的因果交互。同时，关于功能连接性的研究将L2能力与网络变化联系起来，尽管这种方法无法确定交互的方向（Chai et al., 2016; Ghazi Saidi et al., 2013; Sun et al., 2019）。例如，Sun et al.（2019）发现，高L2能力者的ACC与其他语言脑区之间的连接性降低，这暗示了语言和认知控制网络之间存在抑制连接。结合先前的研究结果（Bialystok, 2021; Kroll et al., 2012），我们假设存在从语言网络到认知网络的抑制连接，且这种抑制作用在高L2能力者中更为明显。尽管这些发现存在差异，但它们一致表明了语言和认知控制网络中脑区的参与。进一步研究这些关键脑区之间的大脑活动流程将有助于我们理解认知控制网络如何与传统语言网络相互作用以支持高效的双语处理。据我们所知，尚未有系统研究探究L2能力如何影响语言和认知控制网络关键脑区之间的定向交互模式。因此，我们的研究旨在填补这一研究空白。总之，语言处理涉及整个大脑中的广泛分布式网络，这些网络通过全球和局部大脑活动流程协调各脑区的活动以实现语言功能。网络梯度可以研究全球大脑活动模式，而DCM可以研究定向和量化的局部大脑活动流程。这两种方法可以互补，使我们能够：1）探究L2能力是否与语言和认知控制网络在全球大脑活动流程中的相对位置（梯度值）的变化有关；2）探讨L2能力如何影响语言和认知控制网络脑区之间定向交互的轮廓。我们假设存在从语言网络到认知网络的抑制连接，并且高L2能力者的这种抑制连接可能比低L2能力者更为明显。本研究旨在加深我们对认知控制网络和传统语言网络之间相互作用的理解，以建立高效的双语系统。根据适应性控制假说（Green & Abutalebi, 2013），该理论认为双语经验会根据交互情境适应性调整认知控制过程的参与，我们进一步预期L2能力的变化将伴随着语言和认知控制网络在全球和局部大脑活动流程中的适应性变化。

2. 材料与方法
2.1 参与者
我们从澳门大学招募了72名年龄在18至30岁之间的大学生。所有参与者都是普通话母语者，并在6岁以后通过正式教学学习了英语。他们中没有人曾在英语国家居住超过6个月。所有参与者在参与功能性磁共振成像（fMRI）扫描时均报告没有身体或精神疾病。如果参与者符合以下任何一项标准，则被排除在外：1）有药物或酒精滥用史；2）有严重的脑损伤史；3）左撇子。所有参与者都参加了LexTALE英语测试（Lemh?fer和Broersma，参考文献Lemh?fer和Broersma2012），根据测试结果，得分等于或低于60分的人被归类为低水平组，而得分高于60分的人被归类为高水平组。本研究已获得澳门大学伦理委员会的批准，每位参与者在参与研究前都签署了书面同意书。数据收集和处理的程序在图1中进行了可视化展示。图1为数据收集和分析的流程图。研究人员招募了低水平和高水平第二语言（L2）熟练度的参与者，并邀请他们进行静息态功能磁共振成像（fMRI）扫描。采用了两种网络分析方法，包括网络梯度和动态因果建模（DCM），以研究与第二语言熟练度相关的大脑活动特征。在网络梯度方法中，主要包括相关性分析（通用线性建模），以揭示与第二语言熟练度相关的网络梯度；组间测试，以检测低水平和高水平第二语言熟练度组之间的语言和认知控制网络梯度潜在变化；以及多元模式分析（MVPA），以评估网络梯度对第二语言熟练度的预测能力。DCM主要研究与第二语言熟练度相关的语言和认知控制网络之间的定向互动。

2.2. MRI数据收集
MRI数据是在澳门大学认知与脑科学中心使用3T西门子Magnetom Prisma扫描仪收集的。每位参与者进行了约4分钟的结构性MRI扫描和8分钟的静息态功能MRI扫描。结构性扫描的参数如下：视野（FOV）=256毫米；切片数量=176；切片厚度=1毫米；重复时间（TR）=2300毫秒；回波时间（TE）=2.26毫秒。在静息状态下，参与者被要求注视黑色背景上的白色十字架，不要关注任何特定物体。静息态fMRI的参数包括：视野（FOV）=192毫米；切片数量=65；切片厚度=2毫米；体素大小=2*2*2毫米3；重复时间（TR）=1秒；回波时间（TE）=30毫秒；相位编码方向=从前向后；翻转角=60度。

2.3. MRI数据预处理
fMRI数据的预处理由DPABI（Yan等人，参考文献Yan, Wang, Zuo和Zang2016）完成，该软件基于MATLAB统计参数映射（SPM）技术。预处理包括几个主要步骤：切片时间校正、重新对齐、标准化和平滑处理。首先，从每位参与者的600个原始静息态fMRI数据中删除了5个数据体积，以消除扫描开始时的不稳定因素影响。随后对数据进行头部运动的重新对齐，因为头部运动是严重的干扰因素。此外，还去除了其他混淆因素，包括常数趋势、线性趋势和二次趋势、来自白质和脑液的效应，以及表示头部运动异常时间点的回归量。在使用4毫米高斯核对数据平滑处理之前，数据被标准化到标准的MNI空间。值得注意的是，用于网络梯度分析的图像被重新切片为4*4*4毫米3，而用于DCM分析的图像保持体素大小为2*2*2毫米3。

2.4. 网络梯度
使用BrainSpace工具箱计算网络梯度，相关矩阵的稀疏度为10%，核函数采用标准化角度相似性，维度降维方法采用扩散映射（参考文献Nguyen等人2023；Vos de Wael等人2020）。具体来说，通过计算每个个体中每对体素的皮尔逊相关性得到一个17,881×17,881的相关矩阵。为了得到非负亲和矩阵，使用了标准化角度相似性，这种方法可以避免负相似性的影响。扩散映射使用各向异性扩散参数α=0.5进行非线性数据映射，以实现维度降维。每次梯度计算大约得到132个梯度，但仅保留了前10个梯度，这些梯度约占总方差的79%。需要注意的是，个体的Fisher z变换相关矩阵被平均后，再反变换回相关矩阵，以便估计组平均网络梯度。随后使用相同的程序计算个体的网络梯度，但以组平均梯度作为参考。

2.5. 对网络梯度的探索性全脑回归分析
使用SPM（https://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/）进行通用线性回归（GLM）分析，以揭示与前10个梯度相关的第二语言熟练度相关的大脑簇。性别和年龄的协变量被纳入GLM模型中。所有显著结果都通过了多重比较的家庭错误（FWE）校正（FWE集群水平p < 0.05，集群形成阈值p < 0.001）。值得注意的是，在这项探索性分析中，LexTALE分数被视为连续预测变量，以揭示与第二语言熟练度相关的大脑区域。然而，在后续分析中，参与者根据他们的LexTALE分数被划分为两个熟练度组，以研究与第二语言熟练度相关的大脑活动流的潜在变化。尽管我们研究的横断面特性不允许我们直接追踪纵向发展，但我们认为观察到的组间差异仍能为发展轨迹提供有价值的见解。

2.6. 选择语言和认知控制网络感兴趣的区域
使用在线元分析网站Neurosynth（https://neurosynth.org/）来定义语言和认知控制网络（详见补充表S1）。对于语言网络，我们选择了通过关联测试显示的五个最大的全脑簇作为最初的感兴趣区域（ROI）。其中，左侧下额回（IFG）是语言产生的关键大脑区域（Hagoort，参考文献Hagoort2005）；左侧后颞回（pTG）对语言理解至关重要（Binder，参考文献Binder2015；Bogen和Bogen，参考文献Bogen和Bogen1976）；左侧颞极在语义处理中起关键作用，并与多种疾病有关（Patterson等人，参考文献Patterson, Nestor和Rogers2007）。此外，左侧缘上回（SMG）和右侧脚胝区也被识别为与语言熟练度相关（Huth等人，参考文献Huth, de Heer, Griffiths, Theunissen和Gallant2016），这些区域也在我们的梯度网络分析中被发现（见第3.2节）。因此，左侧IFG、左侧后MTG、左侧颞极、左侧SMG和右侧脚胝区被选为语言网络的ROI。对于认知控制网络，我们选择了Neurosynth显示的五个最大的全脑簇，包括右侧后中额回（MFG）、右侧ACC、左侧MFG、右侧前MFG和右侧岛叶。这些大脑区域在之前的研究中也被认为与认知控制有关（Cai等人，参考文献Cai, Chen, Ryali, Kochalka, Li和Menon2016；Niendam等人，参考文献Niendam, Laird, Ray, Dean, Glahn和Carter2012；Zhang等人，参考文献Zhang, Pines, Stetz, Goldstein-Piekarski, Xiao, Lv, Tozzi, Lavori, Snowden, Venditti, Smyth, Suppes, Ajilore, Ma和Williams2024）。

2.7. 多元模式分析
多元模式分析（MVPA）利用多个大脑节点的激活模式来预测大脑信号的处理（Haxby，参考文献Haxby2012；Treder，参考文献Treder2020）。通过平均每个ROI内所有体素在每个时间点的梯度值，提取每个ROI的平均梯度值时间序列。使用MVPA-light（Treder，参考文献Treder2020）工具箱，根据上述语言和认知控制网络中大脑区域的平均梯度值来预测第二语言熟练度水平（高或低）。预测采用线性判别分析算法，将数据分为五折进行训练和预测。这项分析旨在探讨语言和控制网络中的梯度值是否能预测第二语言熟练度。

2.8. 基于ROI的组间网络梯度分析
提取每位参与者前10个梯度中每个ROI的平均梯度值。进行双样本t检验，以检测每个网络梯度中每个ROI的梯度值是否存在组间差异。

2.9. 动态因果建模
使用SPM 12（版本：7771）中的DCM算法来估计语言和认知控制网络大脑节点之间的有效连接。首先构建了一个完全连接的模型，表明每对大脑区域之间存在双向连接。为了确定每个个体的最佳模型，我们应用了基于负变分自由能的贝叶斯模型比较（Friston等人，参考文献Friston, Mattout, Trujillo-Barreto, Ashburner和Penny2007）。这种方法选取自由能最大的模型，从而在解释的方差和模型复杂性（即定向连接的数量）之间实现更好的平衡（Friston等人，参考文献Friston, Kahan, Biswal和Razi2014；Zeidman, Jafarian, Corbin等人，参考文献Zeidman, Jafarian, Corbin, Seghier, Razi, Price和Friston2019）。选择最佳模型后，通过贝叶斯模型反演来估计参数，基于观测到的交叉谱密度。在个体层面的初步检查中发现，每个参与者的DCM模型解释的方差超过60%。在组层面分析中，使用了参数化经验贝叶斯（PEB）框架（Zeidman, Jafarian, Seghier等人，参考文献Zeidman, Jafarian, Seghier, Litvak, Cagnan, Price和Friston2019）来估计有效连通性（EC）和回归量之间的关系，包括熟练度组、年龄和性别。组平均的共同效应和差异效应使用贝叶斯平均计算得出。后验概率大于95%（Pp > 95%）表示连接强度或组效应有强证据。值得注意的是，大脑区域之间的正（负）EC表示兴奋性（抑制性）效应，而大脑区域内的正（负）EC表示自我抑制的增加（减少的自我抑制；Zeidman, Jafarian, Corbin等人，参考文献Zeidman, Jafarian, Corbin, Seghier, Razi, Price和Friston2019）。为了总结网络层面的有效连接，使用了贝叶斯对比而不是算术平均值，以便表示网络平均效应（Zhou等人，参考文献Zhou, He, Yuan, Zhou, Yin, Chark, Fong, Fong和Wu2023；Zhou等人，参考文献Zhou, Friston, Zeidman, Chen, Li和Razi2018；Zhou等人，参考文献Zhou, He, Jin, Zeidman, Gao, Rong, Huang, Feng, Cui, Zhang, Wang, Wang, Xiang和Wang2023）。具体来说，它提取了与回归量相关的所有组平均参数（EC）的期望值和方差，即组共同效应。然后使用累积分布函数来组合网络内部或网络之间的期望值和方差集合，以估计网络内部或网络之间的EC期望值偏离零的概率。

2.10. 测试-重测可靠性
为了验证本研究揭示的梯度是否具有稳定的测试-重测可靠性，我们使用了另一个包含50名参与者的数据集，使用相同的扫描参数（扫描时长不同：600个时间点），但扫描仪相同，重复上述梯度方法并计算组级梯度。随后将梯度值汇总为Yeo的17个网络，并比较这两个数据集中每对梯度成分之间的空间相关性（即Spearman相关性）。

3. 结果
3.1. 人口统计和行为数据
如表1所示，在11名参与者因缺失行为数据或MRI扫描期间头部运动过多而被排除后，共有61名参与者被纳入进一步分析。这两组参与者的性别分布相当，但年龄差异显著。进一步的分析将性别和年龄作为协变量，以消除这些人口统计数据带来的混淆效应。高水平组（平均得分72.51 ± 9.76，N = 31）的LexTALE分数显著高于低水平组（平均得分54.33 ± 4.97，N = 30）。

3.2. 从网络梯度预测第二语言熟练度
我们研究中发现的第一个三个网络梯度（见补充图S1）与之前的研究结果相似。第一个梯度区分了感官（单峰）和跨模态的大脑区域，第二个梯度区分了体感区域与视觉和其他区域，第三个梯度将额顶叶和注意力网络置于一端，将默认模式网络和其他区域置于另一端。线性回归分析并未在前三个网络梯度中发现任何与L2熟练度得分显著相关的簇。如补充图S2A所示，在前10个梯度之后，相邻梯度之间解释的方差逐渐变得无法区分，这表明这些梯度对大脑网络时间序列的方差贡献最大。如补充分析（第2.10节）所报告的，除了第八和第九个梯度外，其他八个梯度在独立数据集中显示出高的一致性（Bonferroni校正，p < 0.05）。因此，我们进一步对第四到第十个梯度进行了全脑线性回归分析。第五个梯度显示出语义网络在较低梯度值（图2A、2B和2C）。更具体地说，它在默认模式（DMN）和注意力（AN）网络中显示出较低的梯度值，而在体感（SMN）、枕叶（OCC）和额顶叶（FPN）网络中显示出较高的梯度值（图2D）。关于第七个梯度（图2G、2H和2L），它展示了OCC、DAN、FPN和DMN之间紧密对齐的梯度，显示执行网络在较低梯度值（图2J）。进一步的全脑探索性分析显示，第五个梯度中右脚轮状的梯度值与L2熟练度正相关（图2E和2F，簇级FWE p < 0.05，簇形成阈值p < 0.001），而第七个梯度中左SMG的梯度值也与L2熟练度正相关（图2K和2L，簇级FWE p < 0.05，簇形成阈值p < 0.001）。图2. 梯度网络和L2熟练度。（A/G）第五/第七个梯度的平均网络梯度。（B/H）第五/第七个梯度中低熟练度组的平均网络梯度。（C/I）第五/第七个梯度中高熟练度组的平均网络梯度。（D/J）显示Yeo的7网络中平均梯度值的雷达图。（E）右脚轮状区域，其梯度值与L2熟练度显著相关（簇级FWE p < 0.05，簇形成阈值p < 0.001）。（F）散点图和线图，显示右脚轮状区域簇中平均梯度值与L2熟练度之间的关系。（K）左缘上区域，其梯度值与L2熟练度显著相关（簇级FWE p < 0.05，簇形成阈值p < 0.001）。（L）散点图和线图，显示左缘上区域簇中平均梯度值与L2熟练度之间的关系。图3. 低L2熟练度组与高L2熟练度组在语言和认知控制网络中定向连接的共同和差异效应。（A）显示组间共同效应的定向连接（蓝色连接表示抑制效应，红色连接表示兴奋效应）。（B）矩阵图显示组间共同效应的定向连接（主对角线上的正值表示自我抑制增加，负值表示自我抑制减少；非主对角线上的正值表示兴奋效应，负值表示抑制效应）。（C）语言和认知控制网络在网络级别的共同定向交互模式（灰色连接表示相应的Pp小于95%；Pp上方的数字是以Hz显示的预期有效连接性；有效连接的正值表示兴奋效应，负值表示抑制效应）。（D）显示组间差异效应的定向连接（蓝色连接表示负值，红色连接表示正值）。（E）矩阵图显示组间不同效应的定向连接。正值表示高L2熟练度组相对于低L2熟练度组的更强的兴奋效应（或更弱的抑制效应）。（F）语言和认知控制网络在网络级别的差异定向交互模式（灰色连接表示相应的Pp小于95%，并且认知控制网络的任何脑区与语言网络的任何脑区之间没有定向连接；Pp上方值的符号指示与面板E相同）。注意：Pp：后验概率；C和F面板中预期有效连接的单位是Hz；L（R）：左（右）；calcarine：脚轮状区域；SMG：缘上回；pMTG：后中部颞回；IFG：下 frontal 回；pMFG：后中部 frontal 回；dACC：背侧前扣带皮层；MFG：中部 frontal 回；aMFG：前中部 frontal 回。MVPA显示，前十个梯度中的语言和认知控制网络的梯度值对熟练度水平的预测能力相对较低（补充图S2B）。四个梯度的准确率高于随机水平，其中最高的预测能力约为62%，这可能表明这两个网络中的全局脑活动流的个体间变异不足以预测高或低熟练度。3.3. 语言和认知控制网络中梯度值的组间差异 如补充图S3-S12所示，前10个梯度中的梯度值没有显著的组间差异在多重校正后仍然存在（假发现率 – FDR，q < 0.05）。包括右脚轮状区域、左颞极和右前MFG在内的几个脑区域在第五或第九个梯度中具有不同的梯度值（p < 0.05）。这些结果可能表明L2熟练度不会调节语言和认知控制网络在全球脑活动流中的相对位置。3.4. 语言和认知控制网络之间的定向交互 如图3A和3B所示（Pp > 95%），语言和认知控制网络内部和之间存在各种定向交互，这些交互在不同熟练度组中是共同的。例如，从左IFG到左pMTG存在兴奋效应，而从左颞极到左MFG存在抑制效应。总之，它揭示了许多跨熟练度组的定向交互，从右岛叶到认知控制网络的其他脑区域，从dACC到语言和认知控制网络中的脑区域，以及从左颞极到语言和认知控制网络中的脑区域。在网络级别，观察到语言网络对认知控制网络有总体抑制效应（Pp > 95%，图3C），而其他网络级别的交互没有得到强有力的证据支持（Pp < 95%）。在高L2熟练度组和低L2熟练度组之间比较时，观察到L2熟练度改变了语言和认知控制网络内部和之间的定向交互（Pp > 95%，图3D和3E）。例如，从左IFG到左pMTG的兴奋效应增强，而从左颞极到右pMFG的抑制效应增强（更负）。从左IFG到左SMG的兴奋效应减弱，从dACC到左MFG的抑制效应减弱。总之，L2熟练度调节了语言和认知网络内部以及从语言到认知网络之间的定向交互，但认知控制网络到语言网络的定向交互没有受到L2熟练度的调节。在网络级别，观察到语言网络对认知控制网络有总体增加的抑制效应（更负，Pp > 0.95，图3F）。这一发现表明更高的L2熟练度增强了语言网络对认知控制网络的抑制影响。4. 讨论 我们的研究了L2熟练度与语言和认知控制网络中的脑活动流之间的关系。全脑线性回归分析显示，语言网络中右脚轮状和左SMG的梯度值与L2熟练度相关。然而，随后的MVPA和ROI分析表明，语言和认知控制网络中的梯度值在区分不同熟练度水平方面的预测能力较低。同时，我们的研究揭示了语言网络到认知控制网络的一致抑制连接。值得注意的是，高L2熟练度的个体表现出比低熟练度个体更强的抑制连接，从而加深了我们对这两个网络之间局部交互模式的理解。在我们的研究中，第五个梯度中右脚轮状回和第七个梯度中左SMG的梯度值与L2熟练度得分显著相关。尽管右脚轮状回不是核心语言区域，但它支持书面语言的视觉处理，包括正字法分析和词汇学习的感知方面，这对于L2发展特别重要（Jiang, 参考Jiang2000；Price, 参考Price2012；Wandell等人，参考Wandell, Dumoulin和Brewer2007）。它与语言和注意力网络的交互有助于L2中书写形式的有效习得。第五个梯度中梯度值较低的脑区域与先前研究揭示的语义网络相似（Huth等人，参考Huth, de Heer, Griffiths, Theunissen和Gallant2016），表明右脚轮状在全球脑活动流中相对位置的适应也可能与熟练度提高的语义过程有关。同时，左SMG是下顶叶（IPL）的关键区域，它参与多种认知功能，特别是与语言理解、听觉处理和感觉整合相关的功能。左IPL，包括左SMG和角回，已被广泛认作用于不同发育阶段和双语类型中的L2学习（Barbeau等人，参考Barbeau, Chai, Chen, Soles, Berken, Baum, Watkins和Klein2017；Li等人，参考Li, Zhang和Ding2021；Zhang等人，参考Zhang, Li, Zhang, Wang, Ao, Jian, Wei, Liu, Ding和Meng2023）。Li等人（参考Li, Zhang和Ding2021）的最新元分析显示，在L2中，相对于L1，无论是L1-L2距离较远的双语者（例如，中文-英语）还是L1-L2相似的双语者（例如，英语-法语），左IPL的激活都增强。Zhang等人（参考Zhang, Li, Zhang, Wang, Ao, Jian, Wei, Liu, Ding和Meng2023）进一步揭示了左IPL在L2学习中的功能偏好可能反映了语音处理的特殊需求。此外，左角回可能在容纳语音和语义表示方面起作用，作为非词汇阅读网络和语义系统之间的中介（Junker等人，参考Junker, Schlaffke, Lange和Schmidt-Wilcke2024）。第七个梯度强调执行网络区域的较低梯度值，以及先前将这些区域与语言理解和跨组件整合联系起来的证据表明，我们研究中观察到的左SMG可能在语言之间的语义切换中起作用。虽然认识到左SMG在L2理解中的作用，但我们的结果还强调了左SMG与整体L2熟练度之间的关联，独立于特定任务。然而，我们的结果显示，前十个梯度中的语言和认知控制网络的梯度值在区分低L2熟练度和高L2熟练度方面的预测能力有限。同时，ROI分析没有在前十个梯度中揭示出组间梯度值的显著差异。先前的研究，通过使用基于任务的fMRI关注特定语言过程（包括词汇表示和话语处理（Eisenhauer等人，参考Eisenhauer, Gonzalez Alam, Cornelissen, Smallwood和Jefferies2024；Wu等人，参考Wu, Morales, Patel, Pickering和Hoffman2022）表明，网络梯度可以支持语言处理。目前的研究则探讨了L2熟练度是否影响休息状态下语言和认知控制网络中的全局脑活动流。我们的结果提供了证据，表明这两个网络中的全局脑活动流的个体间变异不足以预测熟练度水平，尽管网络梯度在一般语言处理中起着重要作用。此外，我们的研究描述了语言和认知控制网络内部和之间的定向交互，揭示了这两个脑网络之间的局部脑活动流。许多研究探讨了第二语言习得与认知控制能力之间的密切关系（Bialystok, 2009; Bialystok, 2021; Li等人, 2014; Tao等人, 2021）。同时，一些研究揭示了这两个大脑网络中脑区之间的功能连接性受到第二语言发展的调节（Chai等人, 2016; Ghazi Saidi等人, 2013; Sun等人, 2019）。然而，关于功能连接性的发现并不一致。在我们的研究中，观察到在第二语言能力较高的人群中，语言网络与认知控制网络之间的抑制性连接更为强烈。这些发现可能表明，第二语言的发展会对认知控制系统产生影响。第二语言学习以及由此产生的双语能力能够促进认知控制，包括任务切换和抑制能力，这一观点得到了行为学和神经科学研究的支持（Bialystok, 2009; Bialystok, 2021; Li等人, 2014; Tao等人, 2021）。Gold等人（2013）表明，认知控制区域的脑激活水平与任务表现呈负相关，即激活程度越低，表现越好。Sun等人（2019）进一步研究了第二语言能力对认知控制网络各组成部分（包括抑制能力、认知灵活性和工作记忆）的调节作用。我们的研究为第二语言能力的习得能够调节认知控制系统提供了进一步的证据。这些结果与“适应性控制假说”（Green & Abutalebi, 2013）相符，该假说认为双语经验会根据交互需求适应性塑造认知控制过程。在高水平第二语言学习者中观察到的更强抑制性影响，可能反映了控制网络为了支持高效的双语使用而进行的适应性调整。我们的研究也存在一些局限性。首先，我们没有包括关于认知控制功能的行为测量数据，因此无法直接将语言网络与认知控制网络之间局部脑活动流的变化与第二语言能力组之间的认知控制功能提升联系起来。我们的研究只能证明第二语言能力能够调节语言网络与认知控制网络之间的互动。未来的研究可以探讨语言网络与认知控制网络之间互动的变化是否与认知控制功能的提升有关。其次，我们仅依赖静息态功能性磁共振成像（fMRI），没有包含反映语义、语音或拼写处理的具体任务，因此无法探索这些特定处理机制和语言成分的脑活动特征。未来的研究可以结合这些语言任务以及与认知控制相关的任务（如抑制、任务切换、工作记忆），以更全面地描述第二语言发展的全过程。

5. 结论

据我们所知，我们的研究是首批结合梯度分析和Directorial Connection Modeling (DCM) 方法，研究第二语言能力背后全球（梯度网络）和局部（定向连接性）脑活动流的fMRI研究之一。右侧顶叶内侧沟（第五梯度）和左侧颞下回（第七梯度）的梯度值与第二语言能力呈正相关，这可能表明它们在第二语言学习过程中在视觉-拼写和语音/语义处理中的作用。然而，多变量模式识别分析（MVPA）和区域感兴趣（ROI）分析表明，第二语言能力可能不会显著调节语言网络与认知控制网络在全球脑活动流中的相对位置。此外，DCM结果显示，在高水平第二语言使用者中，语言网络向认知控制网络的抑制效应（负值更大）有所增强。这一发现表明，更高的第二语言能力可能会增强这些抑制性互动，这可能是伴随第二语言学习而来的认知控制表现提升的原因。我们的发现有助于更深入地理解语言网络与认知控制网络之间的动态和交互特性，支持第二语言能力的习得，这可能是语言网络与认知控制网络相互作用以形成高效双语系统的关键神经特征。

补充材料

本文的补充材料可在此网址获取：http://doi.org/10.1017/S1366728926101163

数据可用性声明

本研究中生成和/或分析的数据集可应相应作者的要求提供。

资助声明

本工作得到了中国社会科学院（24CYY088项目）、澳门大学（MYRG2022-00054-FHS、MYRG-GRG2023-00038-FHS-UMDF和MYRG-GRG2024-00259-FHS项目）以及澳门科学技术发展基金（FDCT 0014/2024/RIB1项目）的支持。此外，部分研究工作在澳门科技学院（SICC）进行，该学院得到了澳门大学SKL-IOTSC的支持。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

伦理声明

本研究已获得澳门大学伦理委员会的批准，并获得了所有参与者的知情同意。

脚注

?F.G.和Y.H.是共同第一作者，他们对本研究做出了同等贡献。