《Austral Entomology》：The Australian Crop Mirid, Sidnia kinbergi St?l (Hemiptera: Miridae): Lifecycle, Agricultural Impact and Management
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本文是关于澳大利亚作物盲蝽 (ACM) 的一篇系统性综述。文章指出，ACM 是一种在澳大利亚和新西兰广泛分布的多食性害虫，传统上危害饲料作物和豆科植物，近年已成为草莓等高价值作物的关键害虫。然而，关于其生活史、鉴定、生物防治、扩散和防治阈值等知识仍很有限。本综述总结了 ACM 的生物学特征、发育阶段、鉴定方法（附有注释图片）及其对多种作物的危害，尤其关注对浆果作物的损害。文章强调了未来研究的优先领域，包括昆虫饲养、生活史、防治阈值、营养关系和局地扩散模式等研究，这些对于制定可持续的长期害虫治理策略至关重要。
引言
盲蝽 (半翅目:盲蝽科)，俗称植物盲蝽，是一个多样性丰富且具有重要生态学意义的“真蝽”科，全球已描述物种超过11300种。它们通常是多食性的，以多种寄主植物为食，是农业生产中常见的害虫，已知危害浆果、可可、棉花、玉米、作物幼苗、水果、蔬菜、苜蓿、豆科和饲料作物。盲蝽通过其口针刺穿植物组织，注入多种消化性唾液酶（如果胶酶、淀粉酶、纤维素酶和蛋白酶），以“破裂-冲刷”的取食机制破坏植物细胞壁，从而高效提取养分，导致植物组织变形。它们损害花、芽、发育中的果实、种子和生长点，常导致花败育、果实畸形和作物品质普遍下降。
在澳大利亚，有几种盲蝽被认为对多种农作物构成重大威胁。其中，绿盲蝽 (Creontiades dilutusSt?l) 和澳大利亚作物盲蝽 (ACM, Sidnia kinbergiSt?l) 是本地种，而褐盲蝽 (Creontiades pacificusSt?l) 在澳大利亚也很常见。绿盲蝽被认为是棉花的主要害虫，也侵染其他几种具有重要商业价值的作物。褐盲蝽同样被认为是澳大利亚棉花的主要害虫，也侵染草莓。
澳大利亚作物盲蝽 (Sidnia kinbergi St?l)
ACM 历史上曾是苜蓿的主要害虫，导致澳大利亚和新西兰种子产量显著下降。在苜蓿上，ACM 取食花器结构，显著降低结实率和产量。ACM 正成为浆果产业的威胁，在澳大利亚造成严重损害。在浆果上，ACM 损害花和生长点，降低浆果品质和重量，并延迟果实成熟。除了浆果和苜蓿，ACM 还被报道危害百香果、小麦、胡萝卜、蔬菜、芦笋和豆类等作物。
尽管有关不同作物受损的报道，但针对 ACM 的研究有限，重要的研究空白仍然存在。本综述旨在总结 ACM 的现有研究，重点关注其生活史、饲养、鉴定、防治阈值和管理实践，并指出了需要解决的若干知识缺口和挑战。
分布
ACM 原产于澳大利亚，但已意外传入新西兰。在新西兰，它最早于1926年被报道严重危害百香果。在澳大利亚，除北领地外，各州均有 ACM 报道。ACM 在新西兰大部分地区广泛分布，但查塔姆群岛、但尼丁、峡湾地区、奥塔哥湖区和新图尔特岛等凉爽温带地区除外。这些较冷地区日照辐射低、生长季短，可能限制了 ACM 的定殖。
描述与鉴定
成虫 ACM 体长 3.2–4 mm，身体和腿的背面有黑色和棕色斑驳条纹，底色为淡绿色。腹面呈亮绿色。然而，成虫的外部斑纹变化很大，仅凭颜色进行鉴定并不可靠。有些 ACM 标本呈红棕色，有些呈麦秆色，有些则呈绿色。部分 ACM 头部有黑色斑纹，而另一些的前胸背板有装饰性斑纹。触角的梗节是最粗的一节，其宽度与前胸领的长度相似。ACM 身体短，第一触角节短而粗、深棕色，第三触角节红棕色，楔片、膜片和前胸背板强烈倾斜。ACM 可以通过其更短、更宽的身体和强烈倾斜的楔片，与马铃薯盲蝽 (Closterotomus norvegicus) 和二斑草盲蝽 (Stenotus binotatus) 等其他类似盲蝽区分开。
ACM 的外观因性别略有不同；雄性主要为棕色，而雌性为绿色和棕色。雌性 ACM 的体型相对长于雄性，从头到腹平均为 3.8 mm，而雄性为 3.2 mm。雌性也比雄性更宽，最宽处平均为 2.07 mm，而雄性为 1.67 mm。然而，两性之间颜色和大小的相似性使得通过一般观察难以区分雄性和雌性 ACM。雄性中，左、右抱器从腹面容易看到。左抱器有一个明显的圆形基叶，接着是直的轴，逐渐弯曲至顶端，顶端膨大，有刺状骨化钩。右抱器比左抱器小，基部膨大，向顶端渐细，顶端呈尖锐的钩状。内阳茎形成狭窄管的明显开口。
雌性外生殖器具有半球形、环状的骨片，由棕色骨化条带连接在一起。乙状突被压缩且扁平，中间有一小缩缩，呈鱼尾状，从侧面看像英文字母“C”。
生活史
大多数盲蝽种类进行有性生殖。有些种类存在孤雌生殖，创伤性授精在 Coridromius属中常见，而幼体生殖（在达到成虫阶段前幼虫繁殖）在 Hemisphaerodella mirabilisReuter 中有报道。据 Chapman (1984) 报道，ACM 以成虫越冬，而 Townsend 和 Watson (1982) 报道卵是越冬阶段。在苜蓿 (Medicago sativa) 中，ACM 产越冬卵，卵在春季孵化，危害新梢、花、荚果和种子。卵嵌入寄主植物的组织内，突出于植物表面上方，肉眼难以发现。ACM 卵微弯，淡黄色，长 0.9 mm。卵嵌入植物组织内，只有卵盖（一个圆顶帽状结构）可见于植物组织表面之上。ACM 卵的孵化时间从 7-10 天不等，但越冬卵可能会延迟，在春季或初夏温度升高后孵化。
ACM 有 5 个若虫龄期，触角具有交替的淡绿色和红色环带。若虫呈黄绿色，可以通过腹部背面有一个黑点，轻易与其他盲蝽种类（如绿盲蝽和褐盲蝽）的若虫区分开。这个黑点在第一龄若虫中很淡且难以分辨，随着若虫成熟而变深。第一龄若虫体长 0.7–0.9 mm，与卵大小相似。第二、三、四、五龄若虫的长度每次蜕皮后逐渐增加，分别为 1.3–1.7, 1.7–2.2, 2.2–2.7 和 2.5–3.5 mm。
成虫 ACM 平均体重接近 2 mg。尽管对所有生命阶段的详细形态描述已有，但发育阶段的持续时间和成虫寿命尚未见报道。
饲养 ACM
据我们所知，ACM 尚未在实验室成功饲养。之前所有关于 ACM 的研究都使用野外采集的昆虫，而非实验室饲养的昆虫。Siddique 和 Chapman (1987) 报告说，它们在实验室或温室条件下很难饲养。然而，几种近缘的盲蝽种类，如西部牧草盲蝽 (Lygus hesperusKnight)、可可盲蝽 (Sahlbergella singularisHaglund)、绿盲蝽 (Apolygus lucorumMeyer-Dür)、白粉虱天敌盲蝽 (Dicyphus tamaniniiWagner)、绿盲蝽 (Creontiades signatusDistant)、腰果盲蝽 (Helopeltis schoutedeniReuter) 和 (Nesidiocoris tenuisReuter) 已在实验室条件下用各种食料成功饲养。多项研究已确定青豆荚是实验室饲养多种盲蝽（和其他半翅目昆虫）的良好食料。青豆荚可能适合作为 ACM 的饲养介质，因为它们为产卵提供了柔软的基质，同时也为卵、成虫和若虫提供了适宜的水分和营养。在实验室条件下大规模饲养 ACM 对于未来关于治理、繁殖力、生活史、营养关系、作物损害和害虫防治各个方面的研究至关重要。
温度与发育
温度显著影响昆虫的存活、发育和繁殖、新陈代谢、生长和发育。昆虫通常表现出一个低于此温度则发育停止的下限阈值、一个高于此温度则完全停止的上限阈值，以及一个最适于生长和繁殖的最适温度。温度影响盲蝽的发育，卵和若虫都表现出低于此温度则不生长的发育下限阈值。除了下限阈值，盲蝽种类也表现出最适温度范围，通常在 20°C 至 32°C 之间，此时发育和繁殖最有效。为了量化这些温度依赖性模式，研究人员开发了度日模型，用于计算不同生命阶段完成发育所需的热量单位。例如，绿盲蝽 (Creontiades dilutusSt?l) 需要大约 280 度日才能达到成虫期。这些模型已被广泛用于预测几种盲蝽的害虫发生，但迄今为止尚未为 ACM 开发。度日模型可以为应用 ACM 发育阶段的知识提供有价值的框架，并通过在变化的环境条件下准确预测种群动态和爆发时间，在治理中发挥关键作用。
寄主范围与危害
ACM 于1926年在新西兰首次被确定为百香果的害虫，严重危害植株新梢。ACM 也被记录为其他水果作物（如苹果）以及几种禾本科植物的次要害虫，但未造成减产。Eyles (1960) 从 67 种作物中采集到 ACM，包括苜蓿（豆科）、玉米（禾本科）以及芸薹属的几种成员，如芜菁、瑞典芜菁、油菜和羽衣甘蓝，其中从羽衣甘蓝上采集到的昆虫数量最多。据报告，ACM 对作物的不同部位造成损害，导致产量显著下降。例如，ACM 可大大减少苜蓿的开花和结荚。在白三叶草中，Pearson (1991) 观察到 ACM 侵染的地块花头数减少了 50%，导致每头平均结籽数从 40.1 粒降至 3.4 粒。ACM 也被报道为一些豆类作物（如赤小豆、绿豆和菜豆）的次要害虫。ACM 取食小麦和玉米，但未检测到作物产量和面包烘焙品质下降。然而，Every 等人 (1992) 报告，2% 的小麦籽粒因 ACM 取食而受损。最近的一项研究发现，50% 的草莓因 ACM 取食而严重畸形，近 38% 的花败育。在塔斯马尼亚，ACM 导致树莓重量减少 57%，小核果畸形增加 24%。
杂草在维持 ACM 种群方面发挥着重要作用，常常增加虫害压力，导致作物损害和产量损失。例如，Townsend 和 Watson (1982) 推测，杂草和邻近植物是取食芦笋作物的盲蝽来源，导致了虫害压力增加。在胡萝卜种子生产中，在附近生长的杂草藜 (Chenopodium album) 的幼苗上观察到大量 ACM 若虫和成虫。同样，Baker (1978) 报告了 ACM 从周围牧场侵入草莓作物。尽管 ACM 是澳大利亚的特有种，但我们对它的寄主范围（包括本地物种）了解有限。ACM 能够利用作物、杂草和原生植被，这引发了关于寄主偏好和移动性的重要问题，凸显了针对其寄主范围和扩散动态进行针对性研究的必要性。
盲蝽的移动
许多盲蝽种类的成虫具有高度移动性，容易在作物间迁移，这使得监测变得困难，并导致害虫密度骤增。例如，观察到 ACM 在禾本科和苜蓿作物间移动，而绿盲蝽被报道在棉花和玉米作物间移动。在商业树莓作物中，观察到成虫 ACM 在不同植物种类（包括杂草、牧草、三叶草和苜蓿）之间移动和取食。在每周采样中，苜蓿上记录到的种群密度始终最高。苜蓿上幼体和成虫的丰度证明它是 ACM 偏好的繁殖植物。就绿盲蝽而言，作物侵染被认为来源于水体附近生长的豆科植物或原生植被。在绿盲蝽中，这些移动通常由寄主作物可用性的变化或潜在的其它干扰（如喷洒农药）触发。类似地，N. tenuisReuter 被证明在 24 小时内频繁在非作物寄主植物和作物之间移动。
盲蝽种类的长距离迁移在澳大利亚有记录，发生在内陆干旱地区的原生植被和沿海地区的农作物之间，受寄主可用性和有利环境因素（如温度、湿度和风型）的影响。ACM 在植物间进行短距离和长距离移动的原因尚不清楚，驱动其移动的因素也知之甚少。鉴于其多食性和高移动性，许多盲蝽能够利用广泛的植物种类。这使得研究和监测 ACM 在栽培植物和其他寄主植物之间的移动模式变得至关重要。清楚了解这些动态对于设计更高效、及时的害虫治理策略至关重要。
盲蝽的治理
澳大利亚的种植者通常通过综合害虫治理 (IPM) 计划，应用化学、文化和生物方法来控制病虫害，其中化学防治通常被视为“最后手段”。然而，治理 ACM 的非化学选择有限。
化学防治
历史上，盲蝽的治理严重依赖广谱杀虫剂。20 世纪 90 年代，ACM 的治理主要依赖有机磷类、有机氯类和拟除虫菊酯类杀虫剂。DDT 也曾被广泛用于治理盲蝽，直到 20 世纪 80 年代末在澳大利亚被禁用。这些广谱杀虫剂在一定程度上仍在继续使用，但由于其对人类、动物、益虫和土壤健康的毒性，其普及度已下降。值得注意的是，在这些早期研究之后近三十年来，ACM 化学防治的研究一直缺乏。
如今，种植者，特别是在棉花和树莓产业中，继续依赖化学杀虫剂进行盲蝽防治。氟虫腈和乐果是澳大利亚棉田最常用的杀虫剂，通常在一个季节内多次施用。在树莓作物中，化学防治仍然普遍，目前在澳大利亚有 14 种农药注册用于 ACM。然而，在保护地栽培系统中，由于许多这些化学品的采收间隔期短和停药期长，其应用受到限制。
为应对这些限制，氟啶虫酰胺在 2020 年后根据小宗用途许可被引入用于防治包括 ACM 在内的盲蝽种类，尽管最初并未被澳大利亚农药和兽药管理局 (APVMA) 特别列入 ACM 防治清单。到 2021 年，除维多利亚州外，氟啶虫酰胺在澳大利亚所有州被批准用于树莓作物。氟啶虫酰胺被发现在防治不同盲蝽方面有效。氟啶虫酰胺被认为是比氟虫腈更安全的选择，特别是因为氟虫腈对蜜蜂等益虫具有毒性，而蜜蜂是园艺系统中的关键传粉者。
尽管化学控制在治理盲蝽方面发挥着关键作用，但人们对其长期可持续性和杀虫剂抗性发展日益担忧。例如，已记录到欧亚大陆的绿盲蝽 (Lygus pratensisLinnaeus) 和绿盲蝽 (Apolygus lucorumMeyer-Dür) 对氟虫腈和高效氯氟氰菊酯分别具有中等和高抗性。McColl 等人 (2011) 报告，多次喷洒氟虫腈和乐果会导致棉花中盲蝽产生杀虫剂抗性。此外，化学杀虫剂可能对种植者、消费者、益虫和环境产生负面影响。这些挑战因盲蝽的移动性而加剧，这使得仅靠杀虫剂难以控制它们。鉴于这些问题，将化学防治与非化学策略相结合至关重要。将信息素诱捕、生物防治剂和农艺实践等方法作为综合害虫治理 (IPM) 的一部分，有助于减少对化学品的依赖并延缓抗性的产生。这种综合策略可以为 ACM 的治理提供更可持续和有效的长期解决方案。
生物防治
关于 ACM 的生物防治工作有限。由于 ACM 原产于澳大利亚，很可能在其原生分布区内已存在捕食性和寄生性天敌并对其产生影响。然而，只有一份关于寄生蜂攻击 ACM 的报告，该报告来自其引入地新西兰。在那项研究中，发现一种小蜂 (Polynemasp.) 寄生了从各种杂草上采集的 ACM 卵的 2.5%。由于 ACM 进行内生产卵，卵埋藏在植物组织内，寄生蜂和天敌可能难以找到卵。这可能是只有一项研究报告 ACM 卵寄生蜂的原因。此外，没有 ACM 其他生活史阶段寄生蜂的记录。缺乏研究人员的针对性采样努力，尤其是在其原生地澳大利亚，可能造成了这一空白。
广义捕食性天敌可能在控制 ACM 种群方面发挥重要作用。已证明太平洋姬蝽 (Nabis kinbergiiReuter) 在实验室条件下捕食 ACM 若虫以及其他害虫。此外，淡色姬蝽 (Nabis capsiformisGermar) 据报道在新西兰捕食 ACM。使用蜘蛛和鸟类控制盲蝽种类偶有报道。长螯蛛 (Tetragnathaspp.) 在稻田的水平网中诱捕盲蝽，导致盲蝽掉到地上被狼蛛捕食。Garcia 等人 (2020) 报告家燕 (Hirundo rusticaLinnaeus) 在草莓系统中捕食牧草盲蝽 (L. hesperusKnight)，但它们可能导致作物粪便污染。使用新型捕食性昆虫，以及结合蜘蛛和鸟类等广义捕食性天敌，为未来的 ACM 控制策略提供了有希望的途径。需要更多研究，尤其是在 ACM 的原生分布区，以探索和评估这些天敌作为综合害虫治理计划的一部分。
农艺防治
已证明选择抗性品种、修剪、改善作物卫生以及清除替代寄主植物和杂草等农艺实践有助于控制作物中的盲蝽种群。例如，修剪和清除受害豆荚使可可褐盲蝽 (Sahlbergella singularisHaglund) 的种群减少了 6.2 倍。在黑莓生产中，通常建议种植者清除商业田附近的野生浆果和杂草（替代寄主）以控制关键害虫，这可能也有助于治理 ACM。然而，这些建议是基于野生黑莓的高水平与害虫数量增加之间的相关性，而非基于操纵性实验。尽管育种计划已成功培育出抗二斑叶螨的浆果品种，但类似的工作尚未针对 ACM 进行。诱集作物已被证明可有效控制棉花、草莓和生菜等其他作物中的盲蝽种类。Nightingale (2016) 观察到苜蓿中的 ACM 数量高于邻近树莓作物，并建议苜蓿作为潜在的诱集作物。然而，迄今为止，尚未对 ACM 进行正式的农艺防治策略研究。
信息素
合成信息素常用于农业中以监测、引诱、驱避、推-拉控制策略、干扰交配和大量诱捕昆虫，有可能减少对广谱化学品的依赖。在各种类型的信息素中，性信息素最常用于控制盲蝽。例如，使用丁酸己酯作为驱避剂，结合雌性性信息素和取食引诱剂（苯乙醛）的推-拉方法，减少了欧亚大陆的绿盲蝽种群，随后草莓损害减少了 80%。类似的方法也可能适用于治理 ACM。在 ACM 治理中使用聚集或报警信息素未见报道，ACM 使用的具体信息素也尚未确定。然而，性信息素通常在盲蝽种类间高度保守，主要差异在于几种关键挥发物的相对比例。在大多数盲蝽中，信息素成分丁酸-(E)-2-己烯酯、丁酸己酯和 (E)-4-氧代-2-己醛最为常见，很可能也是 ACM 性信息素混合物的重要组成部分。完全鉴定 ACM 的性信息素可能为种植者带来更可持续的害虫治理解决方案，减少他们对广谱杀虫剂防治盲蝽的依赖。
