《Journal of Fungi》：An Overview of Major Penicillium Species Associated with Plant Diseases
Latiffah Zakaria
编辑推荐：
本文综述了五种经济上重要的植物病原青霉（Penicillium spp.），即扩展青霉（P. expansum）、指状青霉（P. digitatum）、意大利青霉（P. italicum）、橘青霉（P. citrinum）和草酸青霉（P. oxalicum），重点阐述了它们引起的采后蓝霉病和绿霉病的寄主范围、产毒素机制、病害管理策略及气候变化的影响，为理解其生物学、流行病学及开发综合防控措施提供了系统见解。
在采后农业的世界里，青霉（Penicillium）是一类令人又爱又恨的真菌。它们中的某些种类，既是重要的工业与医药资源，也是导致全球水果和作物采后巨大损失的关键病原。本综述聚焦于五种经济上至关重要的植物病原青霉：扩展青霉（P. expansum）、指状青霉（P. digitatum）、意大利青霉（P. italicum）、橘青霉（P. citrinum） 和 草酸青霉（P. oxalicum）。其中，P. expansum、P. digitatum 和 P. italicum 是仁果类（如苹果、梨）和柑橘类水果上蓝霉病与绿霉病的主要元凶，而 P. citrinum 和 P. oxalicum 则作为机会性病原，同样关乎食品安全与经济影响。
主要植物病原青霉
青霉属物种主要引发采后病害，并完美适应储藏条件。典型的腐烂症状包括软腐、变色以及感染组织上产生的分生孢子，具体表现因寄主、环境和物种而异。
扩展青霉（Penicillium expansum）
P. expansum 是苹果和梨蓝霉病（软腐病）的主要病原。早期病斑呈浅褐色、水渍状软腐。成熟后，分生孢子使病斑呈现蓝绿色。腐烂组织与健康组织界限分明，易分离，常留下碗状凹陷，并散发土腥味。其生长温度范围宽（-2 °C 至 35 °C），最适 25 °C，能在低水活度（0.83）下存活，这使得它在冷藏条件下仍能缓慢生长，对长期储存的仁果类水果构成持续威胁。
P. expansum 具有广泛的寄主范围，除苹果和梨外，还能侵染桃、樱桃、草莓、葡萄、猕猴桃、柿子、石榴等多种水果，以及洋葱、鸢尾和郁金香鳞茎、药用草本植物等。其广寄主性的背后，是一系列强大的毒力因子：丰富的碳水化合物活性酶（CAZymes，特别是果胶降解酶）用以瓦解植物细胞壁；多样的次级代谢产物基因簇，用于生产以展青霉素（patulin） 为主的多种真菌毒素和代谢物；大量的分泌蛋白酶和有机酸（如葡萄糖酸、柠檬酸），用于酸化寄主组织、抑制防御并促进侵染。
P. expansum 是展青霉素的主要生产者。 这种热稳定的真菌毒素是水果及其加工品（如果汁、果酱、果干）的主要食品安全隐患。感染和储存时间的延长会导致展青霉素在果实中积累，若加工时未剔除腐烂果实，毒素便会污染最终产品。除展青霉素外，P. expansum 还能产生橘青霉素（citrinin） 以及其他如 chaetoglobosins、roquefortine C 等次级代谢物，这些毒素的协同作用可能加剧毒性风险。
指状青霉（Penicillium digitatum）与意大利青霉（Penicillium italicum）
P. digitatum 和 P. italicum 是柑橘采后最严重的病害——绿霉病和蓝霉病的病原，可造成 10% 至高达 90% 的损失。两者均为伤口入侵的专性病原，在果实采收和采后处理造成的机械损伤处侵入。
P. digitatum 引起绿霉病，产生橄榄绿色的分生孢子。其生长温度范围 6–37 °C，最适 25 °C。它高度专化于柑橘，但亦有报道可侵染油桃、李子和生姜。其毒力依赖于细胞壁降解酶（如果胶酶、纤维素酶）的分泌。虽然传统上认为 P. digitatum 不产生展青霉素，但已检测到其产生色氨酸生物碱（如 tryptoquialanines）等其他次级代谢物，这些物质可能在其致病性中发挥作用。
P. italicum 引起蓝霉病，对低温有很强耐受性，在 0 °C 下仍能生长并导致腐烂，是长期冷藏柑橘的重大威胁。其最适生长温度为 25 °C。虽然数据库显示其寄主范围较广，但柑橘仍是其主要且最具经济意义的寄主。与 P. digitatum 类似，P. italicum 不产生展青霉素或橘青霉素，但可产生如 sulochrin、chrysogine 等其他次级代谢物以及多种挥发性有机化合物，这些物质可能在侵染早期软化柑橘表皮或参与竞争性腐生生长。
两者高度寄主专化性的分子基础在于其相对简化的基因组。比较基因组学显示，与广寄主的 P. expansum 相比，P. digitatum 的基因含量减少，遗传变异较低，这可能反映了其近期在全球化柑橘种植下的克隆扩张。它们的毒力依赖于特定的效应蛋白、CAZymes 以及感知柑橘挥发物（如柠檬烯）进行宿主识别的能力。P. italicum 在进化上介于 P. digitatum 和 P. expansum 之间，具有中等数量的次级代谢物基因簇。
草酸青霉（Penicillium oxalicum）与橘青霉（Penicillium citrinum）
P. oxalicum 常存在于土壤中，具有多种生态角色。它既是多种作物（如玉米穗腐病、黄瓜茎腐病、番茄果实腐烂、山药块茎腐烂）的病原菌，也可作为生防菌，用于防治番茄枯萎病、草莓白粉病等。它不产生展青霉素或橘青霉素，但能产生具有细胞毒性的次级代谢物，如黑麦酸D（secalonic acid D），该物质在污染玉米时存在安全风险。此外，其分泌的草酸是关键的致病因子，可酸化环境、螯合钙离子、削弱植物细胞壁。
P. citrinum 分布广泛，是一种条件性采后病原菌，可侵染柑橘、梨、葡萄、草莓、荔枝等多种水果以及洋葱、大蒜、蘑菇等。其最显著的特征是能够产生橘青霉素，这是一种具有肝肾毒性的真菌毒素，对食品安全构成威胁。有趣的是，某些 P. citrinum 菌株也可作为植物促生菌或生防菌，显示出该物种功能的高度多样性。
青霉腐烂病的防控措施
化学防治 目前仍是主要手段，常用杀菌剂包括抑霉唑、噻苯达唑、咯菌腈、嘧霉胺等。然而，长期单一使用已导致病原菌（特别是 P. expansum 和 P. digitatum）产生抗药性。
文化与卫生措施 至关重要，包括果园清除病残果、采后精细操作以减少机械伤、以及对包装线、储藏库和容器进行彻底清洁消毒。
生物防治 提供了环保的替代方案。酵母（如 Candida oleophila, Wickerhamomyces anomalus）和细菌（如 Bacillus subtilis, Pseudomonas fluorescens）是研究最多的生防菌。它们通过营养与空间竞争、产生抗菌物质、诱导寄主抗性等多种机制抑制青霉。乳酸菌（LAB）的代谢物也显示出良好的抑菌效果，并能降解展青霉素。
综合防控策略 是未来方向，通过结合多种方法实现协同增效。例如：杀菌剂与热水处理、食品添加剂（如碳酸氢钠、苯甲酸钠）联用；UV-C/B照射、γ射线等物理方法与生防菌结合；壳聚糖涂层与精油（如肉桂、牛至精油）或生防酵母复配；植物提取物与GRAS（公认安全）盐及酵母联用等。
纳米技术 为防控带来了新思路。壳聚糖纳米颗粒、银纳米颗粒（Ag-NPs）、氧化铜纳米颗粒（CuO-NPs）等显示出抗真菌活性。将精油（如柠檬、留兰香油）封装在壳聚糖纳米颗粒中制成纳米乳剂，可提高精油的稳定性、分散性和控释性，增强其抗菌效果并维持果实品质。基于植物提取物（如朝鲜蓟、葫芦巴籽胶）合成的纳米复合材料也展现出作为可食用抗菌涂层的潜力。
气候变化的影响
气候变化（气温升高、降水模式改变、CO2浓度上升）预计将深刻影响青霉病害。对病原菌：更温暖的条件可能使青霉物种的地理分布向高纬度扩展；高温可能增强某些菌株的耐热性和毒力；温湿度变化可能促进产毒青霉的生长和真菌毒素（如展青霉素）的产生。对防控：多变的天气可能增加田间病害压力，导致杀菌剂使用增多，进而加速抗药性发展。例如，极端温度与杀菌剂施用相结合，可能会降低 P. digitatum 对抑霉唑的敏感性。
未来展望
未来研究需在多个层面深入：利用比较基因组学、转录组学等多组学技术，解析青霉的毒力决定因子和寄主专化性分子机制；阐明次级代谢物（尤其是展青霉素）生物合成与致病过程的调控网络；结合人工智能（AI）和物联网（IoT）开发智能检测与预警系统，实现病害早期诊断和储藏环境优化；加强种群遗传学和进化研究，监测病原菌的传播、变异及抗药性演化；推动包括诱导抗性、纳米技术在内的综合管理策略的研发与应用，以应对气候变化带来的挑战，保障作物采后品质和全球食品安全。
