多时间尺度的生物标志物揭示了南极磷虾（Euphausia superba）在北南极半岛地区的连接性

《Fisheries Research》：Multi-timescale biomarkers reveal the regional connectivity of Antarctic krill (Euphausia superba) in the Northern Antarctic Peninsula

南极磷虾秋季连通性研究：基于脂肪酸标记与胃容物分析的跨区域迁移与营养级联机制探索。

　　

作者：梅雪 | 朱国平

上海海洋大学海洋生物资源科学与管理学院，中国上海201306

摘要

由于脂肪酸在组织中的生物化学稳定性和沿食物链的生物累积特性，它们能够整合从周学到月度的时间尺度上的长期饮食信息。通过结合胃内容物分析（反映最近的局部摄食情况），可以推断出不同时间尺度上的区域迁移模式。作为南大洋食物网中的关键物种以及商业渔业的主要捕捞对象，了解南极磷虾（Euphausia superba）热点区域与其主要迁移路线之间的联系对于维持种群和生态系统的稳定性、确保捕食者的觅食成功以及制定有效的渔业管理措施至关重要。本研究结合使用胃内容物分析和脂肪酸营养标记物，研究了南极半岛北部（NAP）三个磷虾热点区域之间的秋季迁移情况。结果表明，秋季磷虾的局部摄食组成存在区域差异，而长期的营养结构则显示出区域间的移动和种群混合现象。区域环流模式为磷虾从布兰斯菲尔德海峡（Bransfield Strait）中央盆地（CB）向南设得兰群岛（South Shetland Islands）北部的迁移提供了途径，同时也可能存在西部盆地与中央盆地之间的混合。NAP内磷虾的区域迁移表现出季节性变化，这种变化受到越冬策略和海洋电流季节性变化的影响。多时间尺度生物标志物的应用为评估种群连通性和动态提供了补充性的方法论视角。

引言

生物标志物为研究海洋食物网过程和种群动态提供了时空整合的工具。传统的胃和肠道内容物分析仅能提供近期摄食情况的快照，并且容易受到消化过程和鉴定偏差的影响，限制了其在长期饮食评估中的应用（Iverson等，2004年）。作为一种补充方法，营养生物标志物，尤其是脂肪酸示踪剂，提供了更稳定和全面的替代方案（Iverson，2009年）。在消化过程中，从摄入的脂质分子中释放出的脂肪酸通常以基本形式被组织吸收，且不会发生显著降解。特定的异构体和“家族”会在食物链中累积，从而可以追溯到具体的食物来源（Iverson，2009年）。脂肪酸营养标记物（FATMs）的组成能够反映种群内部和种群之间的饮食差异，而无需鉴定特定的猎物种群（Iverson，2009年），并整合了从几周到几个月的时间尺度上的长期营养历史（Parrish，2009年）。将营养标志物应用于生态研究和渔业管理，有助于识别具有实际管理意义的时间尺度上的种群动态信号，阐明种群迁移机制，并支持更有效的种群划分和保护工作。然而，生物标志物在当前海洋渔业管理中的应用仍然相对较少（Brosset等，2021年）。

南极磷虾（Euphausia superba，以下简称磷虾）是南大洋食物网中的关键物种（Trathan和Hill，2016年），其高生物量使其成为企鹅、海豹和鲸鱼等高营养级捕食者的主要食物来源（Gallagher等，2023年），同时也是商业渔业的主要捕捞对象。南极半岛北部（NAP）是磷虾的重要产卵和育苗场所（Atkinson等，2004年；Reiss等，2017年）。该地区是亚南极海洋环境和沿海海洋环境之间的高度动态过渡带，包括布兰斯菲尔德海峡（Bransfield Strait）、格尔拉赫海峡（Gerlache Strait）、威德尔海（Weddell Sea）西北部、德雷克海峡（Drake Passage）最南端以及西南极半岛（West Antarctic Peninsula）北部（Dotto等，2021年）。其中，布兰斯菲尔德海峡是一个半封闭的海域（Huneke等，2016年），可划分为西部盆地（WB）、中央盆地（CB）和东部盆地（EB）（Sangrà等，2011年）。该海峡受到多种水团的影响（图1b），连接了南极半岛东北部的威德尔海过渡性纬向水域（TWW）和西部贝尔林斯豪森海（Bellingshausen Sea）的过渡性纬向水域（TBW）（García等，1994年）。布兰斯菲尔德洋流沿南设得兰群岛（South Shetland Islands）南部边缘向东北方向流动，并在SSI东北端的一个反气旋中尺度涡旋周围循环。随后，一部分洋流向西南方向流动，形成南极斜坡流（Antarctic Slope Current），另一部分则汇入南极绕极流（Antarctic Circumpolar Current）（Sangrà等，2017年）。海洋流的入侵和循环为热量在南极半岛海域和布兰斯菲尔德海峡内的传输提供了途径，从而影响磷虾的生物量和种群结构（Zhao等，2022年）。

了解捕鱼区域内磷虾的主要传输途径和季节性变化对于渔业资源的分配和有针对性的保护策略的制定至关重要。因此，SCAR磷虾专家组提出了一个磷虾种群假说，并建立了包括产卵、补充、垂直和水平迁移以及区域连通性在内的种群动态概念模型（Meyer等，2023年）。其中，热点区域之间的迁移模式和连通性被认为是关键的知识空白。然而，以往的研究主要集中在南极半岛西部大陆架（从贝尔林斯豪森海到NAP尖端）的连通性，以及其与南奥克尼群岛（South Orkney Islands）和南乔治亚岛（South Georgia）的下游联系上。大多数研究仅限于夏季，导致NAP内部的连通性和秋季变化尚未得到充分探索，特别是格尔拉赫海峡与布兰斯菲尔德海峡之间的流动，以及SSI西部海域与布兰斯菲尔德海峡之间的流动（Meyer和Kawaguchi，2024年）。磷虾的传输不仅对维持种群和生态系统的稳定性至关重要，还直接影响顶级捕食者的觅食安全以及渔业管理的有效性。

布兰斯菲尔德海峡具有复杂的水团循环和磷虾传输结构（Shnar等，2021年）。已经采用了多种技术来研究其空间分布和传输模式，但每种技术都有其局限性。声学多普勒流速仪（Acoustic Doppler Current Profiler，ADCP）的反散射强度需要验证仪器附近的浮游动物种类（Fielding等，2004年）；声学调查需要区分磷虾与其他散射体；物理海洋学模型和拉格朗日粒子追踪仅能模拟被动平流，因此不适用于具有主动游动和垂直迁移行为的成年磷虾。因此，磷虾的区域连通性仍不够清楚，特别是在连通性的空间尺度、传输的季节性以及流量大小方面。同时，预计南大洋对全球变暖的响应将重塑浮游生态系统结构（Schofield等，2010年）并改变物种的栖息地分布（Hill等，2013年），这凸显了改进关键物种迁移模式知识的紧迫性。本研究结合使用胃内容物分析和FATMs来（1）从营养角度研究NAP内磷虾的种群连通性；（2）探讨秋季磷虾的跨区域迁移途径和驱动机制；（3）为种群动态研究提供补充性的方法论视角。

采样和数据收集

2019年5月1日至7月2日期间，在持有许可证的拖网渔船Longteng上，使用直径16毫米的鳕鱼型商业拖网采集磷虾群（图1a）。采样覆盖了三个具有不同水文特征的区域，即南设得兰群岛北部大陆架（NS）、中央盆地（CB）和西部盆地（WB）。每次拖网平均持续1小时，拖网深度取决于磷虾群的位置。采样活动的相关信息已简要报告给相关委员会。

区域水文结构

在三个研究区域中，都建立了水文剖面（图1a），并分析了0-500米水柱的温度-盐度结构（图S1）。在南设得兰群岛北部大陆架（NS）的剖面（A1-A7）上，离岸站的水体温暖且盐度较低，而近岸站的水体寒冷且盐度较高，包括大陆架表层水（SSW）和大陆架深层水（SDW），这些水体构成了NS大陆架水体的主要组成部分。

磷虾的跨区域迁移

秋季NAP中磷虾的胃内容物和FATM组成表现出明显的区域差异。三个区域的胃内容物组成存在显著差异，在排序空间中呈现出明显的分离，表明采样期间磷虾的现场饮食具有强烈的区域特异性。相比之下，FATM的区域分化较弱，仅NS和WB之间存在明显的分离。CB与NS和WB在饮食方面表现出部分相似性和重叠。

结论

通过使用胃内容物作为局部饮食基准，以及脂肪酸营养标记物作为长期营养吸收的指标，我们研究了NAP内三个热点区域之间磷虾的秋季连通性。秋季NS区域成年磷虾的比例较高且营养状况良好，反映了磷虾为越冬而从近海迁移到大陆架水域的季节性迁移。区域环流模式为磷虾从CB向NS的迁移提供了途径。

CRediT作者贡献声明

朱国平：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取。梅雪：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论设计、概念构思。

资助

本研究得到了国家重点研发计划（项目编号：2023YFE0104500）、上海东方人才计划高端人才项目（项目编号：BJKJ2024059）以及中国留学基金委创新人才国际合作培训项目（项目编号：CXXM20230022）的资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢南极海洋生物资源保护委员会国际科学观测计划下的科学观察员在年度调查中采集样本所做出的努力，同时也感谢Longteng拖网渔船的船长和船员们的支持。我们还要感谢上海海洋大学的极地海洋生态系统实验室提供的实验室设施支持。此外，我们也感谢董思松（Sisong Dong）和贝蒂娜·迈耶（Bettina Meyer）的帮助。