《Freshwater Biology》：Planktothrix rubescens Mass Development Reduces Phosphorus Sedimentation: Implications for Lake Nutrient Cycling
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本研究针对有毒蓝藻 Planktothrix rubescens 在富营养化湖泊中大量繁殖的现象，探讨其如何通过调控自身浮力来影响磷(P)的垂直迁移与循环。研究人员通过高分辨率垂直剖面监测和长期沉积通量数据，量化了 P. rubescens 生物量所储存的生物源磷库，并发现其主导时期磷沉降率显著降低约70%。该研究揭示了浮游植物物种组成可显著改变湖泊内源磷循环格局，为理解富营养化湖泊中生物过程对营养盐滞留的调控机制提供了新视角。
在温带分层湖泊中，一种名为 Planktothrix rubescens（红色浮丝蓝藻）的丝状蓝藻常形成引人注目的“深水红层”。它能够通过细胞内气囊（gas vesicles）调节浮力，在夏季分层期密集聚集于温跃层（metalimnion），构成极高的生物量。这种蓝藻不仅产生微囊藻毒素等有害次生代谢物，威胁水体生态安全和用水健康，还具有奢侈吸收磷（luxury phosphorus uptake）的能力，可能显著影响湖泊的磷收支。然而，长期以来，P. rubescens 作为生物源磷“储库”的角色及其对湖泊磷的垂直分布与循环的具体影响，仍是一个未被深入探索的科学谜题。
与此同时，许多湖泊正经历着由内源释放驱动的富营养化过程。通常，随着水体总磷（TP, Total Phosphorus）浓度升高，颗粒物及营养盐的沉降速率也会增加。但德国Stechlin湖的观测却显示出一个矛盾现象：在2010年至2020年的快速富营养化阶段，水体总磷浓度显著上升，但近年来磷的沉降速率不升反降。研究人员敏锐地意识到，这一反常趋势可能与2018年后 P. rubescens 在该湖浮游植物群落中取得并维持绝对优势的现象密切相关。这引出了一个核心科学问题：P. rubescens 的大规模繁殖和优势地位，是否会通过其独特的生理生态特性（如浮力调控），改变磷的垂直通量，从而重塑湖泊内部的磷循环模式？为解答这一问题，研究人员展开了一项结合高分辨率现场观测与长期数据整合的系统研究。论文最终发表在《Freshwater Biology》上。
为开展研究，作者团队运用了几个关键技术方法：首先，利用多参数水质剖面仪（EXO2）对Stechlin湖进行高分辨率垂直剖面监测，获取了藻红蛋白（phycoerythrin）、藻蓝蛋白（phycocyanin）、浊度等关键生物光学参数以及温度、溶解氧的连续数据。其次，通过同步采集不同深度的水样，实验室测定颗粒磷（PP, Particulate Phosphorus）和总磷浓度，建立了藻红蛋白信号与颗粒磷含量的定量换算关系，从而得以估算整个水体中与 P. rubescens 相关的生物源磷库大小。再者，研究整合了该湖2009年至2024年的长期监测数据，包括每月（后改为每半月）的磷浓度垂直剖面、浮游植物生物量（采用Uterm?hl方法计数并几何估算生物量）以及利用沉积物捕获器收集的磷和有机碳（OC, Organic Carbon）沉降通量数据。最后，通过统计分析（如线性回归、方差分析），比较了 P. rubescens 占优势时期与非优势时期，单位浮游植物生物量对应的磷沉降率的差异。
3.1 总磷浓度、磷沉降和 P. rubescens 生物量
Stechlin湖的年均总磷浓度在2010-2020年间从约15 μg L-1升至60 μg L-1，之后下降。然而，20米水深的磷沉降速率在2018年 P. rubescens 开始持续优势后逐年显著降低。浮游植物总生物量与总磷浓度在冬季翻水期呈正相关，但磷沉降速率与总生物量之间的关系在 P. rubescens 优势期前后呈现出截然不同的模式。
3.2 高分辨率垂直剖面
在2023和2024年夏季分层期，温度、溶解氧、浊度、藻蓝蛋白、藻红蛋白和颗粒磷的垂直剖面显示，P. rubescens 在金属层下部形成了显著的峰值层。在该峰值层及其上下水层，颗粒磷浓度与藻红蛋白、藻蓝蛋白及浊度均呈现极强的线性正相关，其中与藻红蛋白的相关性最高（R2adj0.90-0.95）。这为利用藻红蛋白原位信号定量估算 P. rubescens 所结合的磷提供了可靠依据。
3.3 与 P. rubescens 相关的生物源磷库
基于建立的换算关系估算，在2021-2024年间，与 P. rubescens 生物量结合的颗粒磷构成了Stechlin湖一个可观的生物源磷库。在冬季，其储量最高可占整个湖泊总磷的10%-20%；在夏季分层期，则可占0-20米水层颗粒磷的20%-30%。
3.4 作为浮游植物生物量函数的沉降
统计分析表明，在 P. rubescens 占优势的时期（2018-2023），单位总浮游植物生物量对应的磷沉降量（4.6 g kg-1）相比非优势时期（2009-2017，16.5 g kg-1）降低了约70%，差异显著。然而，单位非 P. rubescens 生物量对应的磷沉降量在两个时期之间没有显著变化。并且，在整个研究期内，磷沉降速率与非 P. rubescens 生物量呈显著正相关，但与 P. rubescens 生物量无显著关系。这说明磷沉降的降低可归因于 P. rubescens 本身，而不是其他浮游植物。
在讨论与结论部分，作者深入阐释了研究发现的意义。首先，P. rubescens 的种群动态在不同湖泊中具有多样性，可分为“有金属层生长期”和“无金属层生长期”两类，Stechlin湖属于后者，其种群在冬季混合期增长，在夏季分层期于金属层聚集但总量减少。这种动态影响了其作为磷库的时空变化。
更重要的是，本研究证实 P. rubescens 的大规模繁殖显著降低了磷和有机质的垂直沉降通量。这主要归因于其主动的浮力调控能力，使其能长期悬浮于水柱中，避免了快速下沉。此外，P. rubescens 的丝状形态、潜在毒性以及缺乏必需脂肪酸等特点，使其难以被浮游动物有效摄食；较低的水温也使其能逃避部分寄生虫和病原体的感染。这些因素共同减少了通过摄食链产生快速沉降的粪便颗粒，进一步将磷保留在水体。
这一发现对理解湖泊内部磷循环具有重要意义。沉降是上覆水磷损失和沉积物长期固磷的关键过程。P. rubescens 通过降低沉降速率，实质上减缓了磷从水柱向沉积物的迁移，使更多的磷保留在活跃的水体循环中，这可能延长内源磷负荷的影响时间，改变湖泊对富营养化治理的响应轨迹。研究表明，即使在总磷浓度升高的富营养化阶段，浮游植物群落结构向 P. rubescens 等具浮力调控能力物种的转变，也可以打破“富营养化-高沉降”的传统关联，凸显了生物因素在调节湖泊生物地球化学循环中的关键作用。
综上所述，本研究揭示了 P. rubescens 不仅是重要的生物源磷储库，更是湖泊内部磷循环的“调节器”。其质量繁殖通过浮力调控和抵抗下行控制等机制，显著抑制磷的垂直通量，从而在湖泊由内源释放驱动的富营养化过程中扮演了独特的角色。这项工作深化了对浮游植物功能性状如何影响生态系统过程的认知，为湖泊营养盐管理和富营养化治理提供了新的科学视角。
