《Postharvest Biology and Technology》：Quality deterioration and its molecular basis in postharvest Flammulina filiformis: Insights from physiological and transcriptomic profiling under simulated storage environments
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香菇储存温度|细胞壁代谢|转录组分析|品质劣变机制|代谢调控途径
作者：王艳、施崇、段彦军、崔海阔、翟建星、邓子龙、Benard Muinde Kimatu、方东卢
单位：中国江苏省林业大学国家生物质材料工程技术研究中心森林食品资源开发利用国家重点实验室，南京 210037
摘要
本研究模拟了三种采后供应链环境：冷链（4°C）、低温货架（15°C）和室温货架（25°C），以探讨它们对Flammulina filiformis品质劣化的影响。结果表明，在4°C下储存能有效保持感官品质，并显著延缓刚性细胞壁成分（木质素、纤维素、几丁质）的积累。储存4天后，4°C条件下样品中的木质素、纤维素和几丁质含量分别比15°C条件下低2.57%、19.24%和8.72%，比25°C条件下低10.41%、28.43%和21.10%。这与相关酶活性的强烈抑制一致，包括苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）、肉桂醇脱氢酶（CAD）、过氧化物酶（POD）、几丁质酶和纤维素酶。转录组学和qRT-PCR分析显示，储存温度显著影响了细胞壁代谢相关基因（如FfCHT3、FfCHS1、FfCHS3、FfEG-A、FfEG-B、FfECH-B、Ffβ-1,3-Glu-A）的表达，可能是通过调节能量和前体物质（如UDP-葡萄糖）的供应实现的。总之，4°C储存通过下调细胞壁代谢途径中关键基因的表达来延缓F. filiformis的采后品质损失，而25°C储存则会加速这一过程。这些发现为制定针对性策略以管理关键物流节点并延长F. filiformis的保质期提供了重要见解。
引言
食用菌因其高蛋白、低脂肪以及丰富的活性多糖含量而受到消费者的青睐（Gong等人，2025年；Huo等人，2023年）。根据联合国粮食及农业组织（FAO）和中国食用菌协会的数据，2024年全球食用菌市场价值约为331亿美元，预计到2033年将达到504亿美元（Pan等人，2026年）。其中，恩诺基蘑菇（Flammulina filiformis）尤为突出。作为最早的栽培者、最大的生产者和主要出口国，中国占全球产量的三分之二以上（Xue等人，2024年），因此采后品质保证至关重要。据估计，中国市场上约有10%的新鲜食用菌因品质下降而被直接丢弃，这不仅造成重大经济损失，还浪费了水资源、土地、能源和劳动力（Pan等人，2026年）。因此，采后品质保证至关重要。
F. filiformis和其他食用菌在采后极易变质，因此冷链物流对于保持其品质和延长保质期至关重要。然而，在实际的从农场到餐桌的供应链中，产品并不能始终处于理想的低温环境中。它们会经历多个阶段：核心冷链储存和运输、零售店的开放式冷藏货架，以及消费者购买后的室温展示或短暂室温储存（Cao等人，2024年）。后两种情况对产品质量构成严重挑战，但其背后的生物学机制尚不清楚。然而，F. filiformis在采后仍保持旺盛的生理活性。其高呼吸速率会释放大量二氧化碳和热量，从而引发一系列品质劣化过程，如脱水、菌盖开裂、褐变、菌柄硬化和风味下降，严重影响其商业价值和食用品质（Gong等人，2025年）。重要的是，采后储存期间的温度波动是这些代谢紊乱的主要催化剂，加速了直接导致细胞壁变化的生化途径（Hua等人，2025年）。因此，这种劣化过程的核心是细胞壁内木质素、几丁质和纤维素的积累，导致细胞壁变厚变硬、质地恶化、口感变差，从而降低消费者接受度（Boerjan等人，2003年）。
对于食用菌而言，储存温度对其采后品质有显著影响。研究表明，高温会显著增加呼吸速率，加速养分消耗和代谢产物积累，从而促进品质劣化；相反，低温则相对减缓生理活性并抑制品质劣化速度（Azevedo等人，2015年；Quevedo等人，2016年）。此外，食用菌在采后容易因内源性酶的作用而变质，酶活性会严重影响储存期间的品质（Liu等人，2023年）。类似地，在芦笋和竹笋等易发生采后品质劣化的园艺产品中，研究也证实储存温度通过调节与细胞壁组成相关的酶的活性和基因表达来影响细胞壁成分的积累和产品质量（Hou等人，2022年；Li等人，2025年）。这为研究F. filiformis中的类似现象提供了参考。为了系统地研究这种温度响应，本研究不仅采用了传统的冷链（4°C）和室温（25°C）条件，还引入了15°C处理。选择这一中间温度是为了模拟零售开放式货架的常见但关键场景，在该场景下产品处于控制较差的冷却环境中。研究这一特定环节对于理解冷链完整性受损时品质逐渐下降的过程至关重要。
目前，关于F. filiformis的组学研究主要集中在氧化损伤（Fu等人，2023年）和菌柄伸长机制（Zhao等人，2023年）上，而基于组学方法研究不同储存环境下品质劣化的研究仍然较少。关于F. filiformis采后品质劣化的研究主要集中在防腐剂（如1-甲基环丙烯和乳液涂层）（Shao等人，2023年；Wang等人，2022年）或包装材料（如纳米复合包装材料）（Zuo等人，2021年）的应用上。真菌细胞壁由几丁质、纤维素和木质素等刚性成分构成，其硬化是品质劣化的最显著特征（Huo等人，2023年）。这一过程受到上游代谢途径的严格调控。氨基糖和核苷糖代谢途径直接生成UDP-葡萄糖等核苷糖，这些核苷糖是合成细胞壁结构多糖（如纤维素和半纤维素）的必需活化底物（Figueroa等人，2021年）。同时，淀粉和蔗糖代谢途径为重要活动提供ATP和碳骨架，是采后能量供应的主要来源（Yu等人，2022年）。通过控制碳水化合物的流动和通量，这两个途径间接决定了细胞壁成分（几丁质和纤维素）的供应能力和碳源，起到上游调节器的作用（Kasirajan等人，2018年；Mahboubi和Niittyl?，2018年；Zhang等人，2021年）。然而，它们在F. filiformis采后品质劣化中的作用仍不甚明了。
温度是调节F. filiformis采后品质和细胞壁代谢的核心环境因素（Kong等人，2025年）。因此，本研究旨在模拟三种关键供应链条件下的F. filiformis》：4°C（冷藏和冷链）、15°C（低温货架）和25°C（室温货架）。通过持续监测储存特性、细胞壁组成及相关代谢酶活性的动态变化，并结合转录组学分析，本研究旨在阐明不同温度通过调节与细胞壁代谢相关的基因表达来影响品质劣化的分子机制。这些发现将为理解F. filiformis的采后品质调控机制提供深入的理论基础，并为后续保鲜技术的发展奠定基础。
实验材料与处理
选择从当地农贸市场购买的F. filiformis>样本，要求大小均匀、成熟度适中、颜色为白色，且无未展开、虫害、病害或机械损伤。样品在1小时内运输到实验室，随机分为三组并装入聚丙烯塑料容器中。每个容器装有150克样品。为了模拟不同的采后环境，样品分别储存在三个恒温和恒湿的培养箱中。
外观品质变化
新鲜的F. filiformis>呈奶油白色（图1）。在储存过程中，蘑菇经历了显著的品质劣化，表现为菌盖逐渐变黄、菌柄脱水收缩以及子实体的结构完整性下降。这些变化共同导致了外观可接受性和商业价值的显著下降。
讨论
在储存过程中，F. filiformis会出现重量减轻、菌盖开裂和褐变加剧的现象，从而降低其商业价值（Ding等人，2023年；Zheng等人，2022年）。此外，菌柄伸长也是恩诺基蘑菇采后的一种不利品质特征。这一过程消耗了蘑菇体内的养分，改变了菌柄的质地，最终降低了其食用品质和商业价值（Zhao等人，2023年）。
结论
本研究采用生理学和转录组学分析相结合的方法，模拟了三种条件下F. filiformis>品质劣化的调控效应和分子机制。在模拟的冷链条件下，F. filiformis》通过抑制细胞壁合成相关酶（FfCHT3、FfCHS1、FfCHS3、FfEG-A、FfEG-B、FfECH-B、Ffβ-1,3-Glu-A）的活性和基因表达，延缓了木质素、纤维素和几丁质的积累，从而延长了保质期。
CRediT作者贡献声明
Benard Muinde Kimatu：软件开发、数据分析。
Donglu Fang：撰写、审稿与编辑、监督、资金获取、概念设计。
Yan Wang：撰写初稿、软件使用、方法设计、实验实施、数据分析。
Chong Shi：方法设计、实验实施。
Yanjun Duan：方法设计、实验实施。
Haikuo Cui：资源协调。
Jianxing Zhai：资源协调。
Zilong Deng：数据管理。
资助
本研究得到了江苏省自然科学基金优秀青年基金项目（BK20240140）、江苏省研究生研究与实践创新计划（SJCX250426）以及瑞华非营利基金的支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
