《European Journal of Wildlife Research》：Legal harvest and predation of North American cervids mediated by anthropogenic development
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本刊推荐：为探究人类发展如何影响北美鹿科动物（Cervidae）死亡率，研究团队整合了1970-2021年间322项无线电遥测研究，进行了元分析。研究发现，成年、雄性及繁殖较慢的鹿类遭受更多的人为源（特别是合法猎捕）死亡，而幼年、雌性及寿命较短的个体则面临更高的捕食风险。人类足迹指数（HFI）的影响具有物种特异性，但捕食率通常随HFI增加而下降。这项研究揭示了人类对特定种群死亡率直接（猎捕）和间接（HFI）的影响，为北美基于物种、因地制宜的猎捕管理提供了科学依据。
在广袤的北美大陆上，生活着驯鹿、马鹿、驼鹿、骡鹿和白尾鹿等众多鹿科动物。它们不仅是生态系统中重要的组成部分，为大型食肉动物提供食物，其合法的 recreational hunting 更是北美野生动物保护资金的重要来源。然而，这些鹿类的生存并非一帆风顺，它们面临着来自人类和自然的双重死亡威胁。捕食和合法猎捕是其主要死亡原因，但这两者之间的平衡如何，又受到哪些因素的影响呢？外在因素如人类开发程度，内在因素如动物的性别、年龄，都可能显著改变个体面临的死亡风险。理解这些错综复杂的关系，对于科学管理鹿类种群、维持生态系统平衡至关重要。然而，此前缺乏对多种鹿类死亡模式的综合性、大尺度研究。为此，研究人员开展了一项跨越半个世纪的元分析，旨在揭示人类发展介导下，北美鹿科动物死亡率的深层规律。相关研究成果发表在《European Journal of Wildlife Research》上。
为了回答上述问题，研究人员主要运用了元分析和统计建模这两种关键技术方法。研究基于一个公开的、名为CauseSpec的元分析数据库，该数据库汇总了1970年至2021年间发表的、利用无线电遥测或GPS监测报告的北美有蹄类动物死因研究。研究人员从中筛选出涉及五种北美原生鹿科动物（驯鹿、马鹿、驼鹿、骡鹿、白尾鹿）的322项研究，涵盖了12,242例已知死因的死亡记录。研究团队构建了加权logit连接的β-二项广义线性混合模型，以五种死因（合法猎捕、非法猎捕、非猎捕人为源、捕食、非捕食自然源）的死亡比例为响应变量，分析了年龄等级、猎捕合法性、世代长度、雄性比例和人类足迹指数等多个预测变量的影响。
研究结果
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总体死亡模式：在分析的12,242例死亡中，捕食是首要死因（占总死亡的50.0%），其次是合法猎捕（22.3%）和非捕食自然原因（18.0%）。展示了1970-2021年间北美鹿类死亡率研究地点分布图，涵盖了五种主要鹿科物种。
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内在特征的影响：
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年龄：与幼年个体相比，成年鹿类的死亡率中包含的合法猎捕、非法猎捕和非猎捕人为源死亡比例分别高出24.5%、5.5%和4.6%。相反，幼年个体的死亡率中捕食比例高出44.3%。
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性别：与雌性相比，雄性（包括成体和幼体）的死亡率中合法猎捕和非法猎捕比例分别高出16.9%和5.6%，而雌性的捕食死亡率则高出21.9%。
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世代长度（繁殖速度）：与繁殖最快的驯鹿相比，繁殖最慢的驼鹿的死亡率中合法猎捕比例高出19.0%，而捕食比例则低19.3%。
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外在特征的影响：
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猎捕合法性：在允许合法猎捕的地区，鹿类死亡率中合法猎捕的比例高出25.0%。但非法猎捕和非猎捕人为源死亡率在允许与不允许合法猎捕的地区之间没有显著差异。
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人类足迹指数（HFI）：HFI的影响因物种而异。总体趋势是，随着HFI增加（人类发展程度加剧），捕食死亡率普遍下降（例如，马鹿、驼鹿、白尾鹿），而非猎捕人为源死亡率（主要是车辆碰撞）增加（例如，白尾鹿）。HFI对驯鹿和骡鹿死亡率的影响在收敛的模型中不显著。和直观展示了这些影响因素与不同死因比例之间的关系。
研究结论与讨论
这项大规模的元分析证实，捕食和合法猎捕是北美鹿科动物最主要的死亡原因。研究结果大部分支持了最初的预测：成年、雄性和繁殖较慢的鹿类经历了更高比例的人为源死亡（尤其是合法猎捕），而幼年、雌性和寿命较短的个体则经历了更高比例的捕食死亡。这可能是由于猎人偏好选择体型较大的个体，以及保护幼体和雌性的狩猎法规所致。同时，繁殖慢、体型大的物种天敌较少，也导致了其捕食死亡率相对较低。
研究还揭示了人类活动的复杂影响。合法猎捕在允许猎捕的地区显著增加，这直接体现了人类的调控作用。更具启示性的是人类发展的间接影响：人类足迹指数（HFI）的增加通常伴随着捕食死亡的减少。这可能源于两个层面：在区域尺度上，历史上对食肉动物的迫害和栖息地丧失导致它们在人类发展程度高的地区分布较少；在局部尺度上，可能存在“人类盾牌”效应，即鹿类利用人类活动区域来躲避天敌。与此同时，在人类发展程度较高的地区，非猎捕人为源死亡（如车辆碰撞）有所增加。一个有趣的发现是，非法猎捕死亡率并不因是否允许合法猎捕而有差异，这突显了监管和遏制非法猎捕的挑战。
这些发现具有重要的管理意义。它们表明，在北美野生动物管理框架下，合法猎捕可以被用作一种有效的种群管理工具，尤其是在那些因人类发展导致天敌减少（捕食压力下降）的地区。例如，对于白尾鹿等物种，在人类发展程度高的地区，可能需要通过增加猎捕来替代减少的捕食压力，以控制种群数量。研究强调了基于物种、因地制宜制定管理策略的必要性，必须同时考虑直接的人为猎捕和间接的人类发展对物种死亡率的综合影响。这项研究不仅增进了我们对人类世（Anthropocene）背景下大型哺乳动物死亡生态学的理解，也为实现可持续的野生动物管理和保护提供了关键的科学依据。
