冻融作用会减弱秸秆还田对农田土壤有机碳矿化过程的促进作用

《Soil Biology and Biochemistry》：Freeze-thaw perturbation decreases priming of soil organic carbon mineralization induced by straw return in croplands

秸秆还田与冻融循环对土壤有机碳矿化的交互作用及微生物机制研究。通过添加C3水稻秸秆及矿物氮并模拟冻融，发现冻融循环使秸秆诱导的SOC矿化降低35%，类似矿物氮添加效果，表明冻融增强养分和碳可利用性，缓解微生物资源需求，抑制矿化。微生物群落演替受冻融影响，耐寒菌和共生菌优势介导此效应。

　　

孟娜|孟琴香|王一凡|卢海峰|周继海|田春杰|李陆军|苗玉清|孙海龙|徐尚琪|约翰内斯·罗斯克

皖江流域退化生态系统恢复与重建协同创新中心由安徽省与教育部共同设立，隶属于安徽师范大学生态与环境学院，地址：中国芜湖241002

摘要

施用秸秆是一种广泛采用的农业措施，旨在保持土壤肥力。然而，其对土壤有机碳（SOC）和养分循环的影响较为复杂，结果可能从抑制到通过“启动效应”促进SOC矿化不等。冻融循环是高海拔地区农业生态系统中常见的干扰因素，预计随着气候变化，其频率和强度将增加。但目前尚不清楚这些干扰是否会影响秸秆添加对SOC周转的作用。在本研究中，我们通过向长期种植C₄玉米的土壤中添加C₃稻草（是否含有矿物氮（N）），并在未受干扰条件下或经过冻融循环后，探讨了实验性冻融循环如何影响秸秆诱导的SOC矿化及其微生物基础。研究发现，在仅添加秸秆的土壤中，冻融循环使SOC矿化启动作用降低了35%，这一效果与添加矿物氮的效果相似。这一结果表明，冻融循环可能增强了土壤中养分和碳的可用性，这一点通过NH₄⁺和NO₃^-的增加以及颗粒有机碳和溶解有机碳的升高得到了验证，从而减轻了微生物对土壤资源的消耗。在未受干扰的土壤中，启动反应是由富营养菌向寡营养菌的微生物演替驱动的。秸秆的添加最初刺激了富营养菌的分解活动，这些微生物可能通过微生物的化学计量分解共同代谢了土壤有机质。随后，多种寡营养菌开始大量繁殖，导致明显的氮矿化现象。冻融循环打破了这种演替过程，使得某些耐寒菌类得以存活并占据主导地位，这可能是解冻后启动效应减弱的原因。总体而言，冻融循环引起的微生物生活策略变化可以改变农田对启动效应的敏感性，从而深化了对SOC动态机制的理解。

引言

土壤有机碳（SOC）是地球上最大的碳库，其中农田约占其总量的10%（Lal, 2004; Zomer et al., 2017）。农业生态系统受到积极管理，管理方式可以直接影响土壤中碳的周转。全球范围内，建议将作物秸秆返还田间并与肥料一起施用，以改善SOC库和养分可用性（Andrade Díaz et al., 2023; Na et al., 2025a）。然而，外源有机物的添加可能会引发复杂的反应，从预期的促进SOC矿化到通过所谓的“启动效应”抑制矿化（Kuzyakov et al., 2000; Bastida et al., 2019），其中微生物分解活动可能导致土壤中碳的释放。

SOC矿化的启动方向和程度受微生物群落控制，而这些微生物群落通常对冻融等气候干扰非常敏感（Mooshammer et al., 2017; Matus et al., 2023; Zhou et al., 2025b）。冻融循环在中高纬度和高海拔地区较为常见（Wang and Chen, 2024; Zhang et al., 2024b），并且预计随着气候变化，其频率和强度会增加（IPCC, 2021）。在农业系统中，这些循环通常与秸秆添加的时间段重合（Zhang et al., 2022）。通常，收获后留在田间的作物残茬会在早春耕作时被混入解冻的土壤中。有研究表明，冻融事件可以改变土壤结构（Zhang et al., 2024b）、养分可用性（Song et al., 2017）以及微生物组成和功能（Koponen et al., 2006; Ji et al., 2022），从而可能影响SOC的周转。然而，目前尚不清楚冻融循环是否会影响秸秆返还农田后诱导的SOC矿化启动效应。

迄今为止，已提出几种机制来解释秸秆引发的SOC矿化启动现象，其中“微生物氮（N）矿化”和“微生物化学计量分解”两种假说被广泛接受（Chen et al., 2014; Fanin et al., 2020; Bernard et al., 2022）。氮矿化假说认为，向缺氮土壤中添加秸秆会因增加微生物对氮的需求而促进本土土壤有机质（SOM）的矿化（Fontaine et al., 2011; Chen et al., 2025）。另一种观点是，微生物化学计量分解认为，当氮供应充足时，秸秆分解者的生物量和酶活性增加，从而加速了SOM的矿化（Bernard et al., 2022）。因此，秸秆的添加可能会引发一个动态的两阶段反应：首先是微生物化学计量分解产生的初始启动效应，随后随着养分耗尽而进入氮矿化阶段（Razanamalala et al., 2018; Fanin et al., 2020）。这些启动反应进一步受到富营养菌和寡营养菌之间竞争的调节。富营养菌在养分丰富的环境中通过利用易分解的底物而占优势，可能在早期主导SOC矿化的启动过程（Razanamalala et al., 2018; Fang et al., 2018）。随后，适应贫营养环境的寡营养菌可能通过从持久的SOM中获取氮来驱动后期的启动反应（Razanamalala et al., 2018; Liu et al., 2023）。例如，具有寡营养特性的真菌已被确定为先前记录的氮矿化过程中的关键参与者（Fang et al., 2018; Stumpf et al., 2025）。因此，富营养菌和寡营养菌对冻结和解冻的反应，加上底物可用性的变化，可能共同调节秸秆添加引发的启动效应。

在土壤冻结过程中，温度下降和水分势的突然变化会导致微生物因冰晶形成而发生细胞裂解（Ji et al., 2022），以及土壤团聚体的物理破坏（Henry, 2007; Zhang et al., 2022）。这些过程会释放可利用的养分和易分解的有机碳，解冻后这些物质可供微生物利用（Koponen et al., 2006; Feng et al., 2007）。冻融循环后资源可用性的提高可能减轻了微生物对SOM中碳和氮的需求。微生物对这些干扰的反应并不统一，而是受不同生活史策略的支配。微生物群落大致可分为敏感型、耐受型和机会型（Meisner et al., 2021）。敏感型微生物在冻结过程中容易受损（Li et al., 2024），而耐受型微生物要么在零下温度下保持活性，要么进入休眠状态直到条件改善（Drotz et al., 2010）。例如，一些研究表明，如真菌这样的寡营养菌比富营养菌更耐冻（Li et al., 2023; Pastore et al., 2023）。解冻后，机会型富营养菌可以迅速恢复并占领空旷空间，由于它们对新可用底物的快速响应和竞争优势而占据主导地位（Feng et al., 2007; Hultman et al., 2015; Meisner et al., 2021）。这些微生物的生存策略可能会影响SOC矿化的演替过程，使其受存活和繁盛的微生物群落控制。然而，目前尚不清楚这些经过冻融选择的微生物如何调节秸秆诱导的SOC矿化启动效应。

在本研究中，我们将C₃稻草（植物来源）与矿物氮一起或单独添加到未受干扰的或经过冻融处理的玉米田（C₄植物来源）土壤中。研究目的包括：（i）探讨冻融循环是否会影响秸秆添加诱导的SOC矿化启动效应；（ii）测试冻融循环如何影响驱动启动效应的微生物机制。我们假设：（i）冻融循环会降低SOC矿化的启动效应，类似于在未受干扰土壤中添加矿物氮的效果，因为冻融干扰可能通过微生物细胞裂解和土壤团聚体的物理破坏增加养分可用性（Koponen et al., 2006; Henry, 2007），从而减轻微生物对SOM中氮的需求；（ii）在未受干扰的土壤中，启动反应将由富营养菌向寡营养菌的微生物演替驱动——通过化学计量分解进行；（iii）冻融循环会通过选择耐寒菌类和促进富营养菌的繁盛来破坏这种微生物群落演替，从而降低SOC矿化的启动效应。

研究地点、土壤采样和秸秆准备

土壤样本取自中国东北地理与农业生态研究所长春综合实验站的一个C₄玉米田（种植时间超过10年），位于中国东北部（43°59′N, 125°41′E）。在该玉米田建立之前，该地区已连续几十年由当地农民种植玉米，期间没有进行过轮作或其他作物种植。该地区属于温带气候

冻融循环对秸秆添加诱导的SOC矿化启动效应的影响

在未受干扰和经过冻融处理的土壤中，无论是否添加矿物氮，秸秆的添加都促进了SOC矿化的启动（图1A和1B）。在未受干扰的土壤中，添加矿物氮使秸秆诱导的SOC矿化累计启动效应降低了约30%，而在经过冻融处理的土壤中则没有影响（图1C）。与未受干扰土壤中添加矿物氮的效果类似，冻融循环使添加秸秆的土壤中的整体启动效应降低了35%

冻融循环对秸秆诱导的SOC矿化启动效应的影响

在整个研究期间，秸秆的添加在未受干扰和经过冻融处理的土壤中均促进了SOC矿化的启动（图1A和B），表明秸秆返还农田会导致土壤中碳的释放。在未受干扰的土壤中，添加矿物氮降低了SOC矿化的启动效应，而在经过冻融处理的土壤中则没有影响（图1C）。这一发现表明，未受干扰的土壤中可能存在更大的氮限制

结论

我们的研究结果表明，冻融循环降低了秸秆诱导的SOC矿化启动效应。这种效应与冻融干扰后碳和氮可用性的提高密切相关，这可能减轻了微生物从SOM中获取资源的需求。这些不同的启动反应可能受到具有不同生活史特征的微生物群落的调节。

作者贡献声明

卢海峰：软件开发、数据分析、正式分析。周继海：数据可视化、验证、资源管理。孟琴香：数据可视化、数据分析、正式分析。王一凡：数据可视化、数据分析、正式分析。苗玉清：数据可视化、软件开发。孙海龙：数据可视化、软件开发。田春杰：数据可视化、验证、资源管理。李陆军：数据可视化、验证、资源管理。约翰内斯·罗斯克：论文撰写、审稿与编辑、验证、方法指导

未引用的参考文献

IPCC et al., 2021; Six et al., 2000.

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（32401420, 42277350）、黑土保护与利用国家重点实验室的开放合作基金（2023HTDGZ-KF-05）以及中国博士后科学基金（2025M772795）的支持。