《Soil Biology and Biochemistry》：Interactive effects of litter diversity, functional traits, and macrofauna on decomposition of litter mixtures from lianas and trees
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土壤动物体型对混合 litter 分解的影响及微生物作用机制研究。通过实验室 leaf litterbag 分解实验，比较不同体型（微/中/宏观）土壤动物存在下 tree-liana 混合 litter 的分解速率与混合效应。结果表明宏观动物显著提升分解率和增强混合效应，但微生物和中型动物无显著影响。初始 litter 特征仅在无宏观动物时预测分解率，提示不同体型动物对 litter 分解的调控机制存在差异。
丹尼斯·姆布鲁·恩乔罗格（Denis Mburu Njoroge）| 章艳琳（Yanlin Zhu）| 让·埃文斯·伊斯雷尔·科迪亚（Jean Evans Israel Codjia）| 赖俊佐（Juan Zuo）| 格巴达马西·G.O.多萨（Gbadamassi G.O. Dossa）| 宋亚丽（Yali Song）| 道格拉斯·谢弗（Douglas Schaefer）| 玛雷克·罗德（Mareike Roeder）| 雷特·D·哈里森（Rhett D. Harrison）| 约翰内斯·H.C.科内利森（Johannes H.C. Cornelissen）
中国科学院西双版纳热带植物园云南森林生态系统稳定性与全球变化重点实验室，中国云南省勐腊县勐仑镇666303
摘要
了解凋落物混合对凋落物分解速率的影响是预测全球碳循环和养分循环的前提。然而，凋落物混合物分解过程中复杂的相互作用阻碍了它们在全球模型中的应用。土壤动物在凋落物混合物的分解中起着重要作用，它们的体型大小会影响其分解凋落物的能力。然而，不同类型的土壤动物如何与凋落物特性相互作用以驱动混合物的分解仍知之甚少。通过野外叶凋落物袋分解实验，我们研究了土壤动物的体型大小和凋落物特性对混合物分解的影响。我们提出以下假设：(H1) 在大型土壤动物的存在下，分解速率和凋落物混合效应更为显著。(H2) 随着土壤动物体型的增大，凋落物特性对分解速率的影响以及凋落物混合效应会减弱。我们使用了来自两个植物功能群的凋落物（树木和藤本植物），并设置了27种处理组，包括12种单一物种、6种两种物种的混合物和9种四种物种的混合物。每种凋落物处理组使用三种不同网孔大小的凋落物袋（0.07毫米、2.0毫米和5.0毫米）进行培养，培养时间为365天。H1和H2假设仅部分得到验证。大型土壤动物的存在加速了分解过程，并增强了仅含树木的混合物的凋落物混合效应。初始凋落物特性能够预测微生物和中型土壤动物存在下的混合物分解速率，但在大型土壤动物存在下则不能。令人惊讶的是，初始特性无法预测凋落物混合效应。这项研究表明，凋落物特性对不同类型的土壤动物的重要性可能有所不同。因此，在自然界中，当微生物、中型和大型土壤动物共存且凋落物混合物在空间上存在差异时，预测分解速率可能较为困难。
引言
了解生物多样性对生态系统功能（如凋落物分解）的影响是生态学研究的关键领域，也是预测全球碳循环和养分循环（Castillo-Figueroa和Castillo-Avila，2025）以及生物多样性丧失对生态系统后果（IPBES报告2025）的前提。然而，依赖于复杂种间相互作用的过程的复杂性阻碍了人们对生物和非生物相互作用如何驱动这些功能的理解。在自然界中，不同分类单元和生长形式的植物会产生具有不同可分解性的凋落物类型（Cornelissen，1996），从而导致凋落物混合物内的多种相互作用。文献中报告的结果存在差异（Hoorens等人，2010；Mori等人，2020；Porre等人，2020）。一些研究表明凋落物混合可以加速分解，而其他研究则报告相反的结果或没有影响（Klemmedson，1992；Srivastava等人，2009；Hoorens等人，2010；Porre等人，2020）。由营养差异较大的物种组成的混合凋落物（例如，低氮和高氮凋落物）可能由于养分从高氮凋落物向低氮凋落物的转移（通过淋溶或沿着真菌菌丝）而比其组成物种的丰度加权平均值分解得更快（McTiernan等人，1997；H?ttenschwiler和Gasser，2005；Makkonen等人，2013）。相反，如果分解者之间的竞争性相互作用阻止了养分的有效再分配，这样的混合凋落物可能分解得更慢（Hoorens等人，2010；Porre等人，2020）。
在分解者中，土壤动物在凋落物分解中起着重要作用，占全球凋落物分解量的30%以上，尤其在热带地区影响最大（Sagi & Hawlena，2024；Zeng等人，2024）。土壤动物通过产生内源性酶来分解凋落物，或者通过破碎凋落物促进微生物的定殖（Salamanca等人，1998；H?ttenschwiler和Gasser，2005；Vos等人，2013；Peguero等人，2019a；Griffiths等人，2021）。此外，土壤动物（如弹尾虫）通过啃食真菌和细菌或通过进食将凋落物转化为粪便来改变微生物群落组成，从而影响分解速率（David，2014；Joly等人，2020；Zhou等人，2020）。
土壤动物与凋落物之间的相互作用对凋落物混合效应的结果起着重要作用（Peguero等人，2019b；Njoroge等人，2022，2023；Guo等人，2025）。最近的一项全球荟萃分析发现，土壤动物的存在将凋落物混合效应的方向从负面变为正面（Njoroge等人，2022）。由多种凋落物组成的混合物为土壤动物的发展提供了多样化的栖息地和食物资源，从而加速了混合物的分解（Gartner和Cardon，2004；Wu等人，2013）。因此，凋落物混合物为土壤动物提供了更丰富的互补资源，同时也通过改善微气候条件促进了它们的数量增加（Gessner等人，2010a）。
土壤动物可以分为微型动物（<0.2毫米）、中型动物（0.2毫米–2.0毫米）和大型动物（>2.0毫米）（Swift等人，1979；Menta，2012；Orgiazzi等人，2016），包括不同的营养级，如捕食者和食草者，以及功能群（如凋落物碎屑者、破碎者和食粪者）。这些土壤动物群体对凋落物资源的使用方式不同，与体型大小相关的特性（如宽度、长度和生物量）与土壤动物消耗的凋落物数量和类型相关（Moretti等人，2017）。由于体型较大和具有较大的专门化口器，大型动物能够比中型和微型动物破碎和消耗更多的凋落物生物量（Moretti等人，2017；Peguero等人，2019a；Sagi和Hawlena，2021，2025）。相反，中型动物分解已经破碎的凋落物或更细小的凋落物，进一步增加了微生物定殖和分解的表面积。除了破碎和分割外，大型动物还通过摄取和排泄来转化凋落物，它们的粪便为某些中型动物和微生物提供了易于获取的营养（Gessner等人，2010b；David，2014；Joly等人，2020；Sánchez-Galindo等人，2022）。与中型和微型动物相比，大型动物对恶劣气候条件的抵抗力更强（Sagi和Hawlena，2021，2025；de Jonge等人，2023）。例如，大型动物通常能够将凋落物从源头搬运到它们的庇护所，并具有调节水分差异的物理特性（如角质层的存在）。此外，大型动物还可以控制中型和微型动物的生物量（Frouz，2018）。因此，土壤动物在驱动凋落物混合物分解中的作用可能因中型和大型动物而异。例如，Vos等人（2011）报告称，在特定大型动物（如蚯蚓和木虱）的存在下，凋落物混合仅加速了分解速率，尽管该研究没有区分不同体型的动物。
土壤动物的能量需求和正常功能依赖于凋落物资源（Castillo-Avila等人，2025）。凋落物资源的品质影响分解过程中的养分转化，低碳氮比的凋落物通常比结构复杂的凋落物分解得更快（Joly等人，2018）。凋落物质量存在差异，土壤动物需要通过迁移到含有更高质量凋落物的栖息地或改变其消耗速率来克服养分质量的变化（Swan和Palmer，2006a；Jochum等人，2017）。然而，当混合物中同时存在低质量和高质量凋落物时，土壤动物可能会选择性地进食。凋落物混合物为土壤动物提供了多样化的栖息地和食物资源（Fujii等人，2020），因此土壤动物可能在混合物内部进行补偿性或优先性进食（Swan和Palmer，2006b，2006a）。因此，凋落物特性和凋落物混合对分解速率的影响可能取决于混合物中存在的动物群体，正如先前在水生系统中的研究所示（Swan和Palmer，2006a，2006b；Jochum等人，2017），但仍然缺乏在陆地系统中量化这些关系的全面和标准化实验。
为了填补这一研究空白，我们进行了凋落物分解实验以验证以下假设：H1 土壤大型动物的存在增加了（a）凋落物混合物的分解速率和（b）凋落物混合效应的幅度，与仅受微生物、中型和微型动物影响的凋落物相比。H2 随着能够接触凋落物的土壤动物体型的增大，凋落物特性对分解速率的影响以及凋落物混合效应会减弱。
实验地点
实验在西双版纳热带植物园（XTBG）的次生雨林中进行（21° 54'N，101° 46'E）。该地点具有典型的亚洲季风气候，11月至4月为旱季，5月至10月为雨季（Cao等人，2006）。年平均气温为21.8°C，年降水量为1500毫米（Cao等人，2006）。该地点的土壤由白垩纪砂岩形成（Cao等人，2006；Ma等人，
初始特性
初始凋落物特性因物种和生长形式而异（表S1）。第一个主成分分析轴解释了42.89%的初始凋落物混合物特性变异，第二个轴解释了27.54%的变异（图2）。第一个轴主要由K、P和Ca驱动，另一个轴由粗纤维或半纤维素与C或缩合单宁之间的负相关关系决定（图2）。
凋落物分解速率
叶凋落物的分解速率在不同条件下有所差异
讨论
我们假设在大型土壤动物的存在下，凋落物混合物的分解速率和凋落物混合效应的幅度会更大。我们的结果部分支持了这一假设，因为大型动物的存在显著提高了藤本植物-树木混合物和仅含树木混合物的分解速率。有趣的是，仅受微生物/微型动物影响的凋落物袋（0.07毫米网孔）和受中型动物影响的凋落物袋（2.0毫米网孔）之间没有显著差异。
结论
我们的结果表明，不同体型的土壤动物对凋落物混合物分解的影响方式不同；相反，影响取决于存在的动物群体。大型动物是唯一一个与单独的微生物分解相比改变了分解过程的群体，而中型动物没有显著影响。初始凋落物特性可以预测凋落物混合物的分解，但仅在没有大型动物的情况下才能预测，这表明凋落物特性与分解之间的关系会发生变化。
作者贡献声明
丹尼斯·姆布鲁·恩乔罗格（Denis Mburu Njoroge）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，验证，正式分析，数据管理。章艳琳（Yanlin Zhu）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，正式分析，数据管理，概念化。赖俊佐（Juan Zuo）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，监督，概念化。让·埃文斯·伊斯雷尔·科迪亚（Jean Evans Israel Codjia）：撰写 – 审稿与编辑，概念化。宋亚丽（Yali Song）：撰写 – 审稿与编辑，监督，方法论。
数据可用性
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竞争利益声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（NSFC）（W2432022，31850410488）、云南省人才计划（E1YN101B01）、智惠云南计划（202203AM140024）以及中国科学院青年国际职员CAS院长国际奖学金计划（PIFI）（2019FYB0001）的资助。此外，本工作还受益于CAS热带森林生态重点实验室、西双版纳热带植物园的开放资金支持
