《Soil and Tillage Research》：Soil compaction affects hormone content and maize brace root development
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土壤紧实度通过改变物理性质促进玉米支撑根形态适应，乙烯和脱落酸增加，细胞分裂素减少介导此过程，为土壤管理提供策略。
魏小青|李新月|黄国强|Erin. E. Sparks|张玉实|张明才|任土生|李宝国|周虎
中国农业大学土地科学与技术学院，农业部与农村事务部耕地保护重点实验室（华北），北京 10093，中国
摘要
土壤压实是一种普遍存在的物理限制因素，会对根系发育产生不利影响。支持根对于为玉米提供结构支撑以及促进养分和水分吸收至关重要，但关于支持根对土壤压实的响应机制研究较少。在本研究中，我们探讨了在不同轮压强度下玉米支持根的发育情况：对照组为不进行轮压处理，其余处理分别为进行5次和10次轮压。轮压强度的增加显著提高了土壤容重、剪切强度和抗穿刺性，同时降低了气体扩散性。这些变化促进了支持根的发育，增加了节数、根数、根径、根角以及侧根分枝密度。土壤压实及其引起的土壤物理性质变化显著影响了玉米节部的激素含量，1-氨基环丙烷-1-羧酸和脱落酸的含量升高，且与支持根的发育呈正相关。与此同时，压实作用降低了细胞分裂素的含量，而细胞分裂素含量与支持根的发育呈负相关。这些结果表明，玉米支持根能够对土壤压实产生适应性形态响应，这种响应是通过节部激素含量的变化来介导的。本研究为了解压实胁迫下玉米根系的激素调控机制提供了新的见解，为提高作物抗逆性提供了潜在策略。未来需要进一步研究土壤压实如何影响玉米的激素水平。
引言
土壤压实是由于重型机械反复碾压造成的，是农业系统中普遍存在的物理限制因素（Afzalinia和Zabihi，2014；Blanco-Canqui和Lal，2007；Kassam等人，2015）。土壤压实会阻碍根系生长（Szatanik-Kloc等人，2018；Lipiec等人，2012），因为机械阻力的增加限制了根系的穿透能力，而土壤通气性和水分渗透性的降低限制了根系获取氧气、水分和养分的能力（Hamza和Anderson，2005）。
玉米的支持根从地上节部生长出来，对于防止倒伏具有重要的机械支撑作用，并且还能促进水分和养分的吸收，尤其是在生长后期（Hochholdinger等人，2004；Blizard和Sparks，2020）。支持根的发育对环境因素非常敏感，包括土壤温度（Zhou和Feng，2020）、养分供应（Liu等人，2019；Trachsel等人，2013）以及光照条件（如遮荫）（Pellerin，1994）。此外，保护性耕作措施也会影响支持根的形成，这可能与土壤强度的变化有关（Bian等人，2016；Thomas和Kaspar，1995；Thomas和Kaspar，1997；Wei等人，2025）。土壤压实是机械化强度高的常见后果，它会改变土壤的关键物理性质，并据报道会影响根系的发育，尤其是在玉米幼苗中（Iijima等人，1991；Tubeileh等人，2003）。然而，现有研究主要集中在生长早期的节根上，对于不同压实程度下支持根特性的了解尚不充分。
支持根的发育与激素信号传导密切相关（Fu等人，2025）。有研究表明乙烯可以促进玉米支持根的生长（Shi等人，2019）。之前的研究发现，过表达乙烯的突变体支持根节数增加（Li等人，2020），而乙烯不敏感的突变体则表现出支持根生长延迟（Shi等人，2019）。脱落酸（ABA）是应对非生物胁迫的重要信号分子，同时也具有发育信号作用。ABA在不定根发育中的作用因植物种类和环境条件而异（Li等人，2022a；Zhao等人，2024）。生长素通常对不定根的发育具有促进作用（Qin和Huang，2018；Blizard和Sparks，2020），而细胞分裂素则具有抑制作用（Arya等人，2022）。尽管ABA、生长素和细胞分裂素在支持根发育中的作用机制尚不明确。
植物根系通过感知植物激素来响应土壤压实（Fu等人，2025；Pandey等人，2021）。研究表明，乙烯在压实胁迫下参与了根系与地上部分的信号传导（Tracy等人，2011）。乙烯作为一种气体植物激素，被认为是感知土壤压实的主要信号分子（Pandey和Bennett，2024）。压实土壤会降低气体扩散性，导致根伸长区乙烯积累，从而触发抑制根伸长的激素响应（Pandey等人，2021；Sarquis等人，1991）。这种响应是通过涉及生长素和ABA的下游信号通路来介导的，其中生长素抑制细胞伸长，而ABA促进细胞径向扩展（Huang等人，2022）。此外，土壤压实条件下乙烯含量的升高被证明可以调节与细胞分裂素信号传导和稳态相关的基因表达，从而调节细胞分裂素介导的调控通路（Li等人，2024）。然而，目前关于玉米支持根在土壤压实下的激素调控机制仍需进一步研究。
在这项研究中，我们进行了为期2年的田间实验，旨在探讨土壤压实对玉米支持根发育的影响。通过监测土壤压实情况并分析支持根特性和节部激素含量的变化，我们研究了机械阻力、激素调控和支持根发育之间的关系。这项研究对于改进现代农业系统中的玉米产量具有重要的意义。
实验设计与地点描述
田间实验于2023年在中国吉林省梨树县梨树实验站开始（东经124°25′，北纬43°15′）。该地区的年平均气温为5.9°C，年降水量为556毫米。土壤类型为粉质粘壤土，含有16%的沙粒、49%的粉粒和35%的粘粒。表层土壤（0–20厘米）含有12.80克/千克的有机碳和1.42克/千克的总氮。
实验设置了三种处理方式：对照组为不进行轮压处理，另外两种处理分别为进行5次（C1）和10次轮压（C2）。
容重（BD）和剪切强度（SS）
随着轮压强度的增加，容重（BD）和剪切强度（SS）也有所增加，且变化趋势相似（图3）。2023年，对照组与轮压处理组（C1和C2）在0–10厘米深度处存在显著差异（图3A，B）。2024年，轮压显著影响了0–30厘米深度的容重和剪切强度，其中C2处理的容重和剪切强度始终高于对照组，而C1处理的值介于两者之间（图3E，F）。
抗穿刺性（PR）
PR
土壤压实促进了支持根的发育
轮压强度的增加显著提高了土壤的容重（BD）、剪切强度（SS）和抗穿刺性（PR），表明根系遇到的机械阻力增大。这些变化形成了物理障碍，限制了根系的伸长，但同时也刺激了根系结构的补偿性调整（Bengough等人，2011；Correa等人，2019；Tracy等人，2011）。在我们的研究中，这些响应共同促进了支持根的发育，突显了支持根在应对土壤压实中的关键作用。
结论
本研究表明，增加的轮压强度导致土壤容重（BD）、剪切强度（SS）和抗穿刺性（PR）升高，同时降低了土壤的孔隙度（VWC）。这些土壤物理性质的变化引发了节部激素响应，从而导致玉米支持根的适应性变化。在土壤压实条件下，支持根表现出更高的根径、根角、节数、伸展宽度以及分枝密度。这些形态适应性与节部区域的激素含量变化有关：
作者贡献声明
Erin E. Sparks：撰写 – 审稿与编辑、方法论、概念构思。
张玉实：撰写 – 审稿与编辑、方法论。
李新月：方法论、实验设计。
黄国强：撰写 – 审稿与编辑、方法论。
张明才：撰写 – 审稿与编辑、方法论。
任土生：撰写 – 审稿与编辑、方法论。
李宝国：撰写 – 审稿与编辑、方法论。
魏小青：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、方法论、实验设计。
利益冲突声明
我代表我的合作者声明，本研究为原创性工作，尚未在其他地方以全部或部分形式发表。本手稿的提交不存在任何利益冲突，并已获得所有作者的同意。
致谢
本研究部分得到了国家重点研发计划（2022YFD1500701）、国家自然科学基金（42277305）和中国高校科学基金（2025RC036）的支持。
