《Agriculture》：Development and Tiller Formation in Wild and Domesticated Accessions of Timothy (Phleum pratense) and Its Relatives P. nodosum and P. alpinum
Yousef Rahimi,
Girma Bedada,
Anne-Maj Gustavsson,
P?r K. Ingvarsson,
Per-Olof Lundquist and
Anna Westerbergh
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本研究聚焦于多年生重要牧草梯牧草(Phleum pratense)及其近缘种P. nodosum和P. alpinum，针对气候变暖背景下如何利用更长生长季节、选育适应新条件的牧草品种这一关键问题，研究人员对246份野生与驯化种质资源的发育阶段长度和三种分蘖类型（营养分蘖VEG、生殖分蘖GEN、非开花伸长分蘖ELONG）的形成进行了系统研究。研究发现，驯化品种表现出延迟分蘖但整体发育更快的特征，且非开花伸长分蘖(ELONG)的比例与生物量呈显著正相关。这为未来通过选育具有特定分蘖类型组合的品种，以协同优化产量和品质的牧草预育种研究提供了宝贵见解和遗传资源。
在气候变化的背景下，全球气温上升和CO2浓度升高，虽然给农业生产带来了挑战，但也可能延长生长季，尤其是在高纬度地区。这对于多年生作物而言是一个机遇，因为它们能够利用从早春到晚秋的整个生长季。然而，要充分利用这一优势，农民需要能够适应新条件的多年生作物和品种，例如具备早春快速生长、刈割后快速再生和强越冬性的特性。作为寒冷温带地区重要的多年生牧草，梯牧草(Phleum pratense)的产量和品质与其分蘖（Tiller）发育紧密相关。分蘖是禾本科植物从茎基部分生组织产生分枝的过程，直接决定了植株的密度和生物量积累。梯牧草能形成三种类型的分蘖：营养分蘖(VEG, Vegetative)、生殖分蘖(GEN, Generative)和非开花伸长分蘖(ELONG, non-flowering elongated)。不同类型的分蘖其生物量贡献和饲草品质（如消化率）差异显著，但关于发育阶段如何影响分蘖类型组成，以及驯化和育种如何塑造这些性状，在大量野生和驯化种质中尚缺乏系统研究。为了挖掘有益性状、指导未来育种，一个由Yousef Rahimi, Girma Bedada, Anne-Maj Gustavsson, P?r K. Ingvarsson, Per-Olof Lundquist 和 Anna Westerbergh组成的研究团队开展了一项深入研究，相关成果发表在《Agriculture》期刊上。
为了解答上述问题，研究人员采用了温室和人工气候室栽培结合表型精准测定的方法。他们从北欧遗传资源中心获取了246份梯牧草及其近缘种P. nodosum和P. alpinum的种质，涵盖了野生、半野生、地方品种、育种系和栽培品种。在人工气候室中，研究人员测定了从播种到胚芽鞘出土(DTE)和出现第一个分蘖(ΔDTT)的天数。在温室中，植株经过42天春化处理后，研究人员监测了从分蘖开始到茎伸长(ΔDTS)、从茎伸长到孕穗(ΔDTB)以及从孕穗到抽穗(ΔDTH)的发育阶段长度。在抽穗期（或实验结束时），他们收获了所有分蘖，计数并称量了三种分蘖类型（VEG, GEN, ELONG）的数量和干重，并计算了各自占总分蘖数(TN%)和总干重(DW%)的比例。数据分析采用了考虑种质和基因型嵌套结构的方差分析(ANOVA)、主成分分析(PCA)以及性状间的相关性分析。
3.1. 不同发育阶段的天数
在物种水平上，梯牧草的DTE和ΔDTT最短，但其ΔDTS最长。在种质组水平上，梯牧草的栽培品种和育种系的DTE和ΔDTT显著长于地方品种、半野生和野生种质，但其ΔDTS和ΔDTH却更短。这表明，与野生种质相比，驯化品种表现出出苗和分蘖延迟，但茎伸长和抽穗更快的整体发育模式。
3.2. 分蘖类型形成
在所有物种和种质组中，营养分蘖(VEG)在数量上占主导。但梯牧草栽培品种的VEG-TN%和VEG-DW%显著低于地方品种、半野生和野生种质，而其GEN和ELONG的比例更高。特别值得注意的是，P. nodosum的栽培品种在所有种质和物种中具有最高的ELONG比例。相关性分析显示，在梯牧草和P. nodosum中，ELONG-TN%与总干重(TDW)呈强正相关，而VEG-TN%与TDW呈负相关。
3.3. 发育阶段与分蘖性状的相关性
在梯牧草中，ΔDTS（分蘖开始到茎伸长时间）与VEG-TN%和VEG-DW%呈正相关，而与ELONG-TN%和GEN-TN%呈负相关。ΔDTT（出苗到第一分蘖时间）则与GEN的比例呈弱正相关，与VEG的比例呈弱负相关。在P. nodosum中，ΔDTS与营养分蘖产量呈正相关，而DTE、ΔDTB和ΔDTH与非开花伸长分蘖(ELONG)的产量呈正相关。
3.4. 野生种质纬度与发育阶段和分蘖性状的相关性
野生梯牧草种质的地理起源纬度与VEG-TN%和VEG-DW%呈正相关，与ELONG-TN%呈负相关。野生P. nodosum种质的纬度与营养分蘖形成呈正相关，与生殖分蘖形成呈负相关。主成分分析(PCA)进一步证实，高纬度起源的种质倾向于形成更高比例的VEG。
3.5. 物种和种质间表型多样性模式
主成分分析显示，梯牧草和P. nodosum的种质分布部分重叠，但P. nodosum种质更多地分布在ELONG和GEN性状的正方向。在梯牧草不同种质组中，栽培品种的分布范围最广，且更受GEN和ELONG比例以及ΔDTT和DTE的影响。栽培品种与野生种质在基于发育阶段的分布上部分分离，栽培品种更受DTE和ΔDTT影响，而野生种质更受ΔDTB和ΔDTH影响。在基于分蘖性状的分布上，栽培品种分布更广，且更受ELONG和GEN比例的影响。
研究结论与讨论部分强调，本研究揭示了梯牧草及其近缘种在发育和分蘖性状上存在巨大多样性，且这种多样性与其地理起源纬度相关。分蘖比例的变化与生物量相关，并受到发育阶段长度的影响，这支持了研究最初的假设。一个关键发现是，非开花伸长分蘖(ELONG)虽然数量占比通常低于10%，但对单株总干重的贡献超过20%，且其比例与生物量呈强正相关，表明ELONG是影响产量的重要分蘖类型。因此，选育具有高ELONG比例的植株可能是同步优化牧草消化率和生物量生产的潜在育种策略。
研究还发现，驯化和育种过程影响了这些性状。梯牧草栽培品种表现出延迟分蘖但整体发育更快的特征，并且具有更高比例的ELONG和GEN分蘖，这表明育种选择倾向于延迟分蘖但加速整体发育以及形成更多的伸长分蘖。这种同步化的分蘖发育模式可能有利于多次刈割下更均匀的饲草生产和收获。不同种质组间的差异反映了其驯化和育种历史的不同选择压力。
综上所述，该研究明确了发育性状与分蘖性状之间的关系，鉴定了具有高ELONG比例的P. nodosum栽培品种以及特定分蘖组合的野生和地方品种作为有价值的遗传资源。这些知识将为在受控和田间条件下进一步开展预育种研究、选育适应不同环境和气候的未来优良牧草品种提供重要依据。
