豇豆上白粉病的发生受种植制度和季节的影响

《Agronomy Journal》：Occurrence of oidium in cowpea influenced by cropping system and planting season

　　**摘要**

豇豆（Vigna unguiculata (L.) Walp.）是半干旱地区的重要作物，而白粉病会显著降低其产量。本研究评估了在两种种植季节（2021年6月和12月）下，四种豇豆品种在单一栽培和与两种生物质高粱（Sorghum bicolor (L.) Moench）间作条件下，白粉病的发生严重程度。实验采用随机完全区组设计，设置为12 × 2因子方案，并进行三次重复。在R9生长阶段通过受感染叶片面积的百分比来评估病害严重程度。种植季节对病害严重程度有显著影响，并检测到季节与处理之间的交互作用，表明品种和种植系统的效应取决于种植季节。6月种植的病害严重程度更高，而12月种植使病害严重程度降低了69.60%。间作在6月种植期间降低了大多数品种的病害严重程度。由于植株密度较高，单一栽培系统的产量更高，6月和12月种植的平均产量分别为2.11吨/公顷和2.29吨/公顷，而间作的平均产量分别为1.15吨/公顷和1.22吨/公顷。然而，尽管植株密度减少了50%，间作的豇豆仍保持了稳定的单株产量。这些结果表明，调整种植日期并采用适应性强的品种进行间作，可以同时减少白粉病的发生并维持半干旱地区豇豆生产系统的稳定性。

**通俗语言摘要**

豇豆对巴西具有重要的社会经济意义，但其产量常常受到白粉病等病害的威胁。因此，本研究的目的是评估不同豇豆品种在一年中两个不同时间点、采用两种种植系统时白粉病的发生严重程度。结果表明，病害严重程度受种植季节和种植系统的影响。这些结果强调了选择适应性强的品种和采用合适的管理措施对可持续控制白粉病的重要性。

**1 引言**

豇豆（Vigna unguiculata (L.) Walp.）是巴西农业中非常重要的豆科作物，尤其是在北部和东北部地区（Freire Filho & Costa, 2020）。它适应不同的气候条件和土壤类型，且营养价值高，成为许多家庭饮食中的基本粮食（Rodrigues Maia, 2023）。然而，像白粉病这样的病害会损害谷物的生产和品质，影响小农户的收入（Omomowo & Babalola, 2021）。白粉病的特征是在叶片、茎和豆荚上出现白色粉状物，影响光合作用并损害植物健康和产量（Araújo et al., 2020; Tian et al., 2024）。病害的严重程度受环境条件的影响，如温度在14°C至31°C之间，相对湿度在55%至95%之间（Pawar et al., 2020）。由于气候对病害发生的影响至关重要，因此种植季节成为一种管理手段，以减少作物暴露在有利于病原体生长的气候条件下的时间。例如，在印度，冬季豇豆的白粉病发生率达到了严重水平，导致产量损失25%至50%（Reddy et al., 2023）。通过间作（两种或多种作物的混合种植）或同一作物的基因型混合，已被证明是综合管理病害（包括白粉病）的有效策略（Affichard et al., 2024; Villegas-Fernández et al., 2021）。这种方法旨在改变典型的单一栽培环境，阻碍病原体的感染过程和传播，为宿主植物提供额外的抗感染机制（Toker et al., 2024）。间作通过多种机制影响病害动态，如改变风向、降雨量和传播媒介；改变微气候，特别是温度和湿度；以及直接保护宿主植物免受病原体侵害（Boudreau, 2013; Malézieux et al., 2009）。除了对病害控制的积极影响外，作物多样化还带来了其他优势，如提高产量、更有效地利用土地、减少肥料需求，并有利于有益昆虫和授粉，从而促进农业生态系统的功能（Brooker et al., 2015; Nascimento et al., 2024）。研究表明，将谷物与豆科作物间作可以显著降低病害的发生率。Zhang等人（2019）观察到，在间作系统中，白粉病的发生率平均减少了45%。然而，这种效果取决于作物组合、环境条件和管理措施（Affichard et al., 2024; Zhang et al., 2019）。关于温度和降水量在田间条件下如何作为抑制白粉病发生的因素，现有证据仍然有限。在这种情况下，结合选择种植日期、品种和采用间作系统，成为理解病原体流行病学动态的有前景策略。

**2 材料与方法**

实验在巴西佩特罗利纳（Petrolina）的Caatinga实验场进行（南纬9°8′8.9″，西经40°18′33.6″，海拔373米），年平均降水量为400毫米，平均相对湿度为67.8%，平均气温为26.5°C。根据K?ppen分类法，该地区属于半干旱气候（BSh）。实验区的土壤被归类为红黄色Ultisol类型，质地中等，地形平坦（巴西农业研究公司[Embrapa]，2018）。实验期间通过位于实验场的自动气象监测站收集气候数据（图1）。图1显示了两个种植季节（2021年6月至9月，A）和2022年12月至3月，B）记录的气候变量，包括最高气温（Tmax,°C）、平均气温（Tmean,°C）、最低气温（Tmin,°C）、降水量（mm）和平均相对湿度（RH, %）。豇豆的物候阶段包括：V0：发芽，V1：出苗，V2：第一片复叶，V3：第三片三出复叶，R5：开花前期，R6：开花，R7：结荚，R8：豆荚充实，R9：成熟。实验在两个种植季节进行，分别于2021年6月30日和12月20日播种，采用12 × 2因子设计的随机区组方案（处理 × 种植季节），进行三次重复。评估了四个豇豆品种BRS Carijó、BRS Guariba、BRS Gurguéia和BRS Itaim在单一栽培和与两种生物质高粱品种（Agri-002E和BRS 716）间作系统中的表现，共12个处理（表1）。表1中列出了实验中使用的处理方法。

**3 结果与讨论**

在两个种植季节中，豇豆植株的白粉病最初症状均出现在R6物候阶段（开花期），分别对应8月（6月种植）和1月（12月种植）（图1A,B）。在豇豆中，开花初期出现白粉病的情况已被广泛报道（Pawar et al., 2020）。6月种植期间的最高、平均和最低气温分别为28°C至31°C、22°C至25°C和16°C至20°C，相对湿度在27%至93%之间，总降水量为16.10毫米（图1A）。相比之下，12月种植期间的温度范围为28°C至33°C（最高），22°C至26°C（平均），19°C至21°C（最低），相对湿度在41%至99%之间，累计降水量为260.80毫米（图1B）。考虑到白粉病的潜伏期为5至7天（Santana, 2013），且疾病发展的最佳条件包括温度在14°C至31°C之间、相对湿度高于55%，两个季节都提供了有利于病原体生长的气候条件。在印度马哈拉施特拉邦也报告了类似的环境范围，那里白粉病严重程度较高，最高温度为29°C–31°C，最低温度为14°C–19°C，相对湿度在55%至95%之间（Pawar等人，2020）。尽管两个季节的条件看起来都很有利，但疾病的发展程度却有显著差异。在12月种植期间，最高温度经常超过31°C，降雨量达到了260.80毫米。高于最佳范围的温度和增加的降雨量可能有助于减少疾病的严重程度，因为降雨可以通过液滴冲击促进分生孢子的脱落，而自由水膜可能抑制孢子的萌发（Asalf等人，2020；Das & Chauhan，2024）。研究发现种植季节和种植方式之间存在显著的交互作用（p < 0.0001），表明品种和种植系统对白粉病严重程度的影响取决于生长季节（表2）。

表2. 对两种种植季节（2021年6月和12月）和两种种植系统（单作和间作）下豇豆品种（BRS Carijó、BRS Guariba、BRS Gurguéia和BRS Itaim）的白粉病严重程度进行方差分析（均方）的总结。
变化来源

块慕

MS

F值

p值

季节（S）

12,044.04

1072.41

<0.0001

种植方式（T）

2646.33

235.63

<0.0001

S × T

450.51

40.11

<0.0001

误差

46

11.23

CV (%)

–

12.77

注：效应通过p ≤ 0.05的F检验进行评估。缩写：CV，变异系数；df，自由度；MS，均方；S，季节；T，种植方式。变异系数（12.77%）表明田间疾病评估的实验精度是可以接受的。总体而言，与6月种植相比，12月种植的白粉病严重程度减少了69.60%，这是基于所有处理组的平均值。这种减少的程度在不同品种×种植系统组合中差异很大，范围从1%到97%不等（表3）。

表3. 夏季（12月种植）与冬季（6月种植）豇豆植株白粉病严重程度的百分比降低，受种植系统（单作和间作）影响。
处理

降低百分比

BRS Guariba × Agri-002E

97.12

BRS Guariba × BRS 716

97.77

BRS Gurguéia（单作）

95.00

BRS Itaim × Agri-002E

94.01

BRS Guariba（单作）

88.30

BRS Itaim（单作）

73.35

BRS Gurguéia × BRS 716

63.27

BRS Carijó × Agri-002E

63.13

BRS Carijó × BRS 716

41.29

BRS Carijó（单作）

37.17

BRS Itaim × BRS 716

21.77

BRS Gurguéia × Agri-002E

1.00

这种季节性对比在图2中以品种Itaim为例进行了说明。在两个种植季节的R9阶段（生理成熟期）进行评估时，Itaim在6月种植的白粉病严重程度明显高于12月种植。这种显著的减少突显了季节性环境条件对疾病发展的强烈影响，并与方差分析中检测到的显著季节×处理交互作用一致（表2）。

图2. 不同种植季节（6月和12月）下豇豆品种Itaim的白粉病严重程度。疾病严重程度在R9阶段（生理成熟期）进行评估：(A) 6月；(B) 12月。在6月种植期间（图3A），Carijó在单作和与两种高粱品种间作时显示出最高的疾病严重程度，以及Itaim在单作时，平均严重程度超过65%。相比之下，Gurguéia与Agri-002E和BRS 716间作时记录到的严重程度最低，低于10%。

图3. 两种种植季节（6月和12月）下豇豆品种（Carijó、Guariba、Gurguéia和Itaim）在单作和间作系统中的白粉病严重程度。条形表示平均值。每个种植季节内，不同字母后的平均值根据Tukey的诚实显著差异（HSD）检验在α = 0.05时有所不同。在12月种植期间（图3B），总体疾病严重程度明显低于6月。Carijó在单作和与BRS 716间作时表现出最高的严重程度，而Guariba和Gurguéia，特别是在间作系统中，显示出最低的疾病严重程度。在6月种植期间，间作减少了大多数品种的疾病严重程度，这与豌豆-大麦和蚕豆-小麦组合中的类似发现一致（Zhang等人，2019；Villegas-Fernández等人，2021）。疾病严重程度的减少可能归因于非寄主植物提供的屏障效应，这些植物可以限制孢子的传播并中断连续的感染循环。此外，间作可以改变冠层结构和微气候条件，可能改变作物冠层内的温度和湿度动态（Boudreau，2013）。这样的变化可能在已经接近白粉病发展上限的环境中创造不太有利条件。籽粒产量根据种植系统和品种组合而有所不同（表4）。总体而言，单作处理的产量最高，无论种植季节如何，产量大约在2.0到2.5吨/公顷之间（图4）。在这些处理中，Carijó、Guariba和Gurguéia在单作下表现出最高的产量，6月和12月种植之间没有显著差异（图4）。

表4. 对两种种植季节（2021年6月和12月）和两种种植系统（单作和间作）下豇豆品种（Carijó、Guariba、Gurguéia和Itaim）的平均产量进行方差分析（均方）的总结。
变化来源

块慕

MS

F值

p值

季节

1

0.614201

7.104

0.0106

处理

11

2.671126

30.895

<0.0001

季节 × 处理

11

0.230223

2.663

0.0099

误差

46

0.086459

–

CV (%)

–

22.46

–

注：效应通过p ≤ 0.05的F检验进行评估。缩写：CV，变异系数；df，自由度；MS，均方；S，季节；T，种植方式。

图4. 两种种植季节（2021年6月和12月）和两种种植系统（单作和间作）下豇豆品种（Carijó、Guariba、Gurguéia和Itaim）的籽粒产量。小写字母比较每个种植季节内的处理，大写字母根据Tukey检验（p ≤ 0.05）比较不同种植季节内的处理。相比之下，间作系统的产量较低，根据品种组合的不同，产量大约在0.5到1.4吨/公顷之间。一些间作组合在两个种植季节之间显示出显著差异。Gurguéia × Agri-002E和Carijó × Agri-002E组合在12月种植时的产量高于6月，表明这些品种组合对这一时期的环境条件有积极反应。然而，大多数间作处理没有显示出显著的季节性变化（图4）。尽管单位面积的产量较低，但间作系统在植物水平上保持了相对稳定的产量。间作种植的豇豆产量大约是单作条件下的53%–54%，如LER（≈0.53–0.54）所示（表5）。考虑到间作系统使豇豆植株密度减少了50%，这一结果表明在个体植物水平上具有相当大的补偿能力。

与最近的研究一致，这些研究表明谷物豆类的白粉病流行受到气候条件、寄主特性和作物管理实践之间相互作用的影响（Pandey等人，2025），本研究中的间作系统在6月种植期间减少了白粉病的严重程度，当时环境条件最有利于疾病的发展，同时在植物水平上保持了稳定的产量。这些结果表明，种植时间改变了疾病建立的气候窗口，而间作可能改变了冠层结构和微气候条件，从而限制了多个品种组合中的病原体传播。因此，将疾病严重程度与产量反应结合起来，为农艺解释提供了更全面的框架，并支持了半干旱地区基于豇豆的种植系统中结合植物防护控制和生产效率的管理策略。

4 结论

在半干旱条件下种植的豇豆中，白粉病的严重程度受到种植季节的影响，冬季播种更有利于疾病的发展。种植季节和种植方式之间的显著交互作用表明，品种对白粉病的反应取决于环境条件和生产系统。在有利于病原体发展的条件下，间作减少了疾病严重程度，特别是在6月种植季节。在评估的品种中，Carijó表现出最高的易感性，而Gurguéia在间作条件下表现出最低的疾病严重程度。尽管单作系统的籽粒产量较高，但间作豇豆保持了稳定的生产性能，并保留了单作产量的一半以上。这些发现表明，结合调整种植日期和间作系统是一种能够减少疾病压力同时保持半干旱豇豆生产系统生产稳定性的气候适应性策略。

作者贡献

Layana Alves do Nascimento：数据管理；正式分析；研究方法；初稿撰写。
Juliane Rafaele Alves Barros：数据管理；正式分析；方法论；审阅和编辑。
Jadson Lima da Silva：数据管理；研究方法；方法论。
Emília Hamada：项目管理；资源协调；审阅和编辑。
Natoniel Flanklin Melo：监督；审阅和编辑。
Francislene Angelotti：概念化；数据管理；正式分析；资金获取；研究方法；监督；审阅和编辑。

致谢

作者感谢国家科学技术发展委员会（CNPq）提供的博士奖学金（项目编号：140594/2023-0）以及Embrapa Semiárido提供的基础设施和技术支持。本研究的文章处理费用由巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）资助（ROR标识符：00x0ma614）。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。