微生物机制调节了中国南方东寨港红树林湿地中添加氮元素后土壤碳的动态变化

《Marine Pollution Bulletin》：Microbial mechanisms regulate soil carbon dynamics under nitrogen addition in mangrove wetlands of Dongzhai Harbor, Southern China

本研究通过模拟实验探讨氮输入对红树林湿地土壤碳动态及微生物机制的影响，发现氮输入增加垂直CO2排放，同时促进DOC分解，潮汐作用是水平碳损失的主因，为评估未来氮输入下的碳循环提供依据。

　　

作者：孟翠婷、姜静秋、吕树国、刘鹏霞、林光辉、雷坤、李晓光

中国海洋大学环境科学与工程学院，青岛，266100，中国

摘要

土壤是沿海湿地中碳（C）水平与垂直交换的重要介质。了解土壤碳动态变化的响应机制对于调节碳循环和缓解气候变化具有重要意义。本研究通过建立模拟实验，探讨了氮（N）输入条件下红树林湿地中的碳动态及微生物机制。结果表明，湿地土壤既是二氧化碳（CO₂）的来源，也是甲烷（CH₄）的汇。碳损失主要来源于土壤中二氧化碳的垂直排放（?25.25至275.38 mg C m^?2 h^?1）和溶解有机碳（DOC）的水平损失。模拟潮汐作用导致的DOC显著损失是造成碳水平损失的主要因素。氮的添加促进了植物生长和底物分解，增加了DOC含量，并减轻了DOC的损失（对照组DOC损失率为65.78%，而N1、N2和N3处理组的DOC损失率分别为45.87%、54.37%和45.98%）。氮的输入增加了降解碳的基因（amyA和pgu）的丰度，促进了碳的降解，并产生了更多的底物，从而导致二氧化碳排放增加。有氧条件与无机氮添加之间的相互作用使得土壤中的甲烷吸收量增加（?0.74至?0.0019 mg C m^?2 h^?1）。氮输入引起的盐度、铵氮（NH₄⁺-N）和DOC浓度的变化是改变功能基因丰度的关键因素。这些结果为评估未来氮输入增加情况下的土壤碳循环提供了基础。

引言

尽管沿海湿地仅占地球表面面积的0.2%，但它们却储存了地球上生物吸收和固定的总碳量的一半以上（Debanshi和Pal，2022；Jia等人，2024）。土壤碳是沿海湿地中最大的碳库，占总碳储量的50%–90%。土壤碳在调节碳循环中起着重要作用，它量化了碳的输入和输出、吸收和排放（Li等人，2024；Maxwell等人，2024）。湿地不仅是巨大的碳汇，在水动力作用的影响下，它们也可能成为碳的来源（Qiu等人，2024）。湿地中碳的动态变化包括两个方向：即碳在土壤中的垂直和水平方向埋藏（J.Y. Li等人，2020；Chen等人，2018），以及二氧化碳（CO₂）和甲烷（CH₄）从土壤中的排放（Liu等人，2017）。除了大气交换外，碳还通过潮汐过程在沿海湿地和海洋之间进行侧向交换。溶解有机碳（DOC）被认为是陆地向海洋输送碳的主要形式之一（Reithmaier等人，2020；D'Amore等人，2015）。本研究旨在通过监测氮输入条件下的土壤碳吸收和释放情况，阐明氮输入如何影响碳动态过程。

近年来，人类活动导致环境中氮输入过量，增加了环境压力，并深刻影响了土壤性质和土壤碳动态（Liu等人，2023）。土壤微生物在土壤功能中起着关键作用，湿地中碳和氮的形态转化是由微生物完成的（Sokol等人，2022；Zhang等人，2023）。氮是调节土壤微生物活动的关键因素（Maxwell等人，2022）。过量氮输入到湿地生态系统中不仅会影响土壤微生物群落的组成（Ramirez等人，2010），还会改变土壤微生物的多样性和丰富度。微生物多样性的变化也会影响温室气体的排放和土壤有机碳（SOC）的分解（Wang等人，2024；Guo等人，2024）。作为SOC中易分解的组分，溶解有机碳（DOC）与土壤温室气体的形成密切相关。此外，DOC是微生物获取能量和碳元素的主要来源。土壤中可利用氮的增加促进了根系向土壤中输入碳的过程，提高了土壤微生物的碳利用效率，并增强了微生物的代谢活动（Márton等人，2025）。由于化石燃料和氮肥的过度使用，生态系统中的氮含量持续增加（Zhou等人，2025）。与工业革命前相比，全球氮沉积率增加了5到20倍，预计未来这一趋势将继续显著增加（X. Wang等人，2023；Galloway等人，2008）。因此，在气候变化的背景下，研究外源氮输入对红树林生态系统微生物群落结构的影响具有重要意义。

许多研究探讨了氮输入对微生物群落结构的影响（Qu等人，2020）。不同研究的结果并不一致，甚至存在矛盾。例如，一项针对草原的研究发现氮的添加显著降低了土壤真菌的Chao1指数，但对土壤细菌的丰富度没有影响（Yuan等人，2020）。Wang等人（2018）比较了氮添加对不同生态系统（农田、草原和森林）中微生物群落的影响，发现氮添加改变了微生物群落的结构并降低了土壤细菌的多样性。这种变化在农田中更为明显（而在草原和森林中则不那么明显）。Morrison等人（2016）在哈佛森林进行的实验表明，低氮添加增加了土壤真菌的丰富度和Shannon指数。Zhou等人（2019）的研究表明，在中国亚热带森林中，氮沉积改变了微生物群落的结构并影响了土壤碳代谢。这些差异可能是由于氮添加量、氮添加类型和生态系统特征的差异所致。土壤微生物群落结构对外源氮添加的响应仍需进一步分析（Ren等人，2021）。以往的研究更多关注微生物多样性和群落结构的研究，而忽视了微生物功能的变化。然而，微生物群落多样性并不能反映其功能，目前关于微生物功能基因的研究仍然不足。

红树林湿地是调节气候变化和缓解温室效应的重要沿海湿地生态系统（Maxwell等人，2024）。东海港红树林湿地位于海南省东北部，该地区生物多样性丰富，为人类提供了多种生态系统功能和服务（Swinea等人，2025）。然而，经济发展增加了沿海湿地的营养负荷。该地区的主要河流携带大量营养物质流入这些湿地，长期以来这些湿地一直受到外源氮的影响（Dan等人，2019）。因此，了解氮输入条件下氮如何影响红树林湿地中的土壤碳动态的微生物机制对于应对气候变化至关重要。本研究设计了模拟实验来探讨外源氮输入对红树林湿地土壤碳损失的影响，主要研究目标是：（1）了解氮输入条件下土壤性质、植物生长、微生物群落结构以及碳代谢相关功能基因的变化；（2）评估氮输入对土壤水平碳损失和垂直碳吸收与排放的影响；（3）阐明氮输入条件下土壤碳动态变化的微生物机制。

实验设计

2023年7月，从东海港红树林湿地采集了实验用土壤。东海港的地理位置和具体采样点如图1所示。土壤经过充分混合后放入定制的圆柱形实验装置中，土壤高度约为30厘米。在实验装置中均匀种植了红树幼苗，确保每株幼苗的生长条件一致。

作为外源氮来源，实验中添加了硝酸钠。

氮输入对土壤性质和生物量的影响

东海港红树林湿地的基线土壤性质见表S1。不同氮处理下土壤性质的平均变化见图2。氮输入改变了土壤性质，土壤总氮（TN）、总碳（TC）和总有机碳（TOC）的变化趋势相似。N1处理组的TN、TC和TOC含量显著高于对照组（P<0.05），但随着氮输入量的增加而逐渐下降（图2a–c）。

氮输入促进二氧化碳排放和溶解有机碳损失

土壤呼吸作用是土壤碳输出的主要途径，在湿地土壤碳循环中起着决定性作用（Liu等人，2017）。与对照组相比，氮的添加促进了土壤二氧化碳的排放（图3a），这与Jian等人（2019）和Tao等人（2018）的研究结果一致。具体来说，硝酸盐的添加显著增加了二氧化碳的排放（Z. Wang等人，2023）。此外，植物叶片的自然脱落也为土壤提供了更多的可分解物质。

结论

本研究探讨了不同氮输入水平对东海港红树林湿地中碳动态（包括垂直和水平方向）的影响及其相关的微生物机制。结果表明，红树林湿地中的碳损失主要来源于溶解有机碳的水平损失和二氧化碳的垂直排放。氮的添加加速了红树林湿地中土壤二氧化碳的排放，而模拟的潮汐过程通过去除大量溶解有机碳，成为影响土壤溶解有机碳损失的关键因素。

伦理批准和同意参与

不适用。

作者贡献声明

孟翠婷：撰写——初稿、软件使用、方法学设计、数据分析。 姜静秋：撰写——审稿与编辑、资金筹集。 吕树国：资源提供、资金筹集、数据管理。 刘鹏霞：撰写——审稿与编辑、资源协调。 林光辉：资源提供、资金筹集、数据管理。 雷坤：撰写——审稿与编辑、项目监督。 李晓光：撰写——审稿与编辑、资源协调、方法学设计、资金筹集。

出版同意

不适用。

资助

本研究得到了中国国家重点技术研发计划（2023YFE0113103）、国家自然科学基金（22106181）、中央公共利益科学机构基础研究基金（2024YSKY-04）以及海南省国际科技合作计划（GHYF2025004）的共同支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。