内布拉斯加沙丘生态区内人为改变的源头溪流中北方珍珠鱼（Margariscus nachtriebi）的种群动态

《River Research and Applications》：Population Dynamics of Northern Pearl Dace Margariscus nachtriebi in Anthropogenically Altered Headwater Streams of the Nebraska Sandhills Ecoregion

　　**摘要**

关于水生脊椎动物种群对环境扰动的人口统计响应的实证证据目前仍是一个重要的知识空白。包括源头溪流渠化在内的广泛栖息地改变，影响了小型鱼类完成不同生命阶段以及维持或增加种群增长的栖息地条件。本研究的目的在于：（1）确定渠化与未渠化溪流地点之间的地貌特征及河内栖息地（即中层栖息地的可用性、水深和大型水生植物的覆盖度）的差异；（2）估算北方珍珠鲦（Margariscus nachtriebi）在渠化与未渠化溪流地点的存活率。通过采用稳健设计的研究方法，对总共1994条北方珍珠鲦进行了双重标记，并在374天的野外研究期间重新捕获了853条鱼。研究结果表明，渠化溪流地点的地貌特征和河内栖息地存在显著差异（Pillai's Trace = 0.950，F(8, 6) = 14.228，p = 0.002）。具体而言，渠化溪流地点的平均蜿蜒指数（F(1, 13) = 20.723，p = 0.0005）和池塘中层栖息地的比例（F(1, 13) = 4.929，p = 0.045）均低于未渠化溪流地点。在春季到夏季期间，北方珍珠鲦在渠化溪流地点的存活率较低（?Spring to Summer = 0.34；SE = 0.06），而在未渠化溪流地点的存活率较高（?Spring to Summer = 0.93；SE = 0.03）。年度存活率在渠化与未渠化溪流地点之间也存在差异（? = 0.001；SE = 0.009 vs ? = 0.047；SE = 0.024）。源头溪流的渠化改变了溪流鱼类的种群统计参数。北方珍珠鲦在流经北美最大完整草原生态系统的渠化河段中的存活率明显下降。减轻溪流的渠化现象可能通过提高存活率有助于保护本地草原鱼类，并进而促进流经北美草原生态系统的源头溪流的恢复。

**1 引言**

全球范围内， freshwater鱼类正面临威胁，部分原因在于人类对水生栖息地的改变影响了特定生命阶段的人口统计速率（Allan和Flecker 1993；Dudgeon等人2006）。源头溪流的人为改造日益加剧，导致栖息地异质性降低，从而直接和间接地影响鱼类的种群动态（Brooker 1985；Smiley等人2008；Fischer和Paukert 2009；Smiley等人2009；Smiley等人2017）。在溪流系统中，包括渠化在内的人为改造改变了鱼类所依赖的栖息地结构。例如，Brown等人（2008）指出，渠化会对岸高、岸宽、植物丰富度以及鱼类使用的冠层覆盖度等环境变量产生负面影响。栖息地的分布、丰富度、异质性和适宜性被认为是驱动鱼类种群动态的关键因素（Labbe和Fausch 2000；Bond等人2015）。需要量化栖息地的空间和时间可用性与社会不同生命阶段成功完成之间的关系，以增进对促进物种分布持久性和扩张因素的理解（Rosenfeld和Hatfield 2006）。因此，了解鱼类生命周期中栖息地的基本生态知识及其对种群统计（如存活率）的影响，有助于改进栖息地管理实践（Roni等人2008）。与河流网络中的一些高等级溪流相比，源头溪流具有更大的边缘面积、较小的水温变化以及對降水事件的更强响应（Richardson 2019）。源头溪流对鱼类具有提供季节性避难所、繁殖地、热避难所以及由大量碎屑组成的食物网提供的食物资源等生态功能（Richardson 2019）。这些生态功能可能驱动鱼类种群动态的变化。当源头溪流位于以行作物或养牛场为主的农业流域等复杂的社会生态系统中时，它们更容易受到如渠化等景观扰动的影响（Allan 2004）。因此，由于人为改变导致的栖息地适宜性和生态功能的降低在源头溪流中普遍存在。源头溪流的严重退化会通过影响种群动态过程而导致最需保护的鱼类物种的灭绝或消失（Colvin等人2019；Richardson 2019）。源头溪流的渠化会影响全球各种类型溪流的水文功能、物理结构的异质性，以及最终鱼类群落的特征（Brooker 1985；Fausch等人1990；Casatti等人2006；Smiley等人2008；Brown等人2008；King等人2009；Smiley等人2009；Smiley等人2017）。此外，渠化还可能分割现有栖息地并使栖息地多样性同质化（Fahrig 2003），从而导致种群和群落的持久性降低。研究表明，源头溪流的渠化会导致物种多样性、密度和生物量的变化（Brooker 1985；Fahrig 2003；Richardson 2019）。然而，关于渠化对具体种群统计参数影响的详细知识仍然有限。例如，渠化后，目前尚不清楚鱼类个体是立即死亡、被迫迁移，还是由于存活率和补充率下降而逐渐减少。旨在量化渠化源头溪流中鱼类种群统计参数的研究设计可能会填补这一知识空白。北方珍珠鲦（Margariscus nachtriebi）是一种小型冰川残留鱼类（隶属于Leuciscidae科），其分布范围已从美国和加拿大的核心区域隔离到内布拉斯加沙丘生态区（Lee等人1980；Pasbrig 2013）。这种鱼类栖息在水流缓慢、水质凉爽、河道蜿蜒、岸边植被茂盛且有池塘的溪流中（Tallman 1979；Tallman和Gee 1982；Cunningham 1995；Cunningham 2006）。因此，北方珍珠鲦是重要的指示物种，它们无法容忍导致大型水生植物覆盖度降低、河道切割、沉积物积累以及由于河道地貌变化而形成的池塘丧失的栖息地退化（Pasbrig 2013）。然而，关于北方珍珠鲦及其他许多小型鱼类在溪流栖息地和溪流改变下的种群统计参数的估计数据仍然不足。需要利用实证数据来量化关键种群统计参数，以了解环境退化的影响。因此，本研究的目标是：（1）确定内布拉斯加沙丘生态区内渠化与未渠化溪流地点之间的地貌特征及河内栖息地（包括中层栖息地、水深和大型水生植物覆盖度）的差异；（2）估算该生态区内北方珍珠鲦在渠化与未渠化地点的存活率。

**2 方法**

**2.1 研究区域**

内布拉斯加沙丘生态区包含49,000平方公里的草地稳定沙丘（Hayford和Baker 2011）。该生态区的特点是混交草原和沙质土壤，主要土地利用方式为养牛和干草生产（Kuzelka等人1993）。这里地下水资源丰富，是奥加拉拉含水层补给的少数地点之一。地下水与地表水的连通维持了许多常年流动的源头溪流，这些溪流的特点是水质清澈、水流缓慢且水温较低（最高不超过25°C）。持续的人为改造可能会削弱该生态区支持多样化鱼类群落的能力。例如，在内布拉斯加沙丘生态区，渠化是一种常见的做法，用于高效地将水分排出湿地并促进干草生产（Ducey 1991）。然而，渠化会使得如蜿蜒程度和河内栖息地（如池塘和急流）的多样性等环境变量变得均匀（Lau等人2006）。该生态区内有许多源头溪流，但已知只有少数溪流同时支持北方珍珠鲦种群，并且包含渠化和未渠化的河段。因此，本研究选择了内布拉斯加州Cherry县的四条以北方珍珠鲦为特色的源头溪流，这些溪流既有渠化部分也有未渠化部分。所选的溪流包括Willow Creek（Clifford Creek的支流，长21公里）、Clifford Creek（Snake River的支流，长32公里）、Sandy Richards Creek（Gordon Creek的支流，长17公里）和Gordon Creek（图1）。Gordon Creek全长241公里，是内布拉斯加沙丘生态区内最大的溪流，最终流入Niobrara River。所有选定的溪流均为一级源头溪流，周围的土地利用完全用于农业活动（如干草生产和放牧）。图1显示了2022年春季至2023年春季期间，在内布拉斯加沙丘生态区的Cherry County Wetlands Biologically Unique Landscape（BUL）中对Willow Creek、Clifford Creek、Sandy Richards Creek和Gordon Creek进行的采样情况。

**2.2 实验设计**

通过稳健设计的实验框架收集了捕捉-标记-重新捕获（CMR）数据，用于估算北方珍珠鲦的存活率、暂时迁移率、捕获概率、重新捕获概率和种群规模。该稳健设计采用分层抽样方案，在主要时期（如季节）内进行多次次级时期（如几天）的抽样（Pollock 1982；Kendall等人1995；Kendall等人1997；Powell和Gale 2015）。季节分为春季（6月）、夏季（7月至8月）和秋季（9月至10月）。主要时期间获得了存活率和迁移率的估计值，而每个次级时期获得了超级种群（能够进入和离开研究区域的个体数量）的估计值。

**2.3 研究地点选择**

从Willow Creek、Clifford Creek、Sandy Richards Creek和Gordon Creek共选取了28个采样点（图1）。在进行种群统计分析之前，由于溪流干涸和陆路通行条件的变化导致样本遗漏（这将引入假阴性结果并影响存活率估计），因此排除了11个地点（Willow Creek的4个地点、Clifford Creek的4个地点、Sandy Richards Creek的2个地点和Gordon Creek的1个地点）。剩余的17个地点在稳健设计框架下进行了种群统计分析。每个地点的采样长度为溪流宽度的40倍，17个地点的采样长度范围为150至160米（Kaufmann等人1999）。每个地点均通过视觉检查确定其是否为渠化或未渠化（图2）。对于渠化地点，还需确认是否存在挖掘沟渠造成的沉积物堆积。此外，通过测量蜿蜒指数（SI）将地点分类为渠化（SI = 1.0–1.2）或未渠化（SI > 1.2；Rosgen 1994）。蜿蜒指数是在每个地点使用卷尺测量的。每个地点每个季节访问三次（即主要时期，总共12次样本），在次级时期（即几天）之间每次访问间隔2至4天，期间假设种群数量保持不变。图2显示了内布拉斯加沙丘生态区内Cherry County Wetlands Biologically Unique Landscape中的渠化（A）和未渠化（B）Gordon Creek溪流地点。照片来源：Nebraska Game and Parks Commission的Joseph Spooner。

**2.4 溪流地貌测量和河内栖息地收集**

通过Hach-FH950流量计和涉水棒测量每个地点和每个采样时期的水深和水流速度，计算流量。根据河床的深度轮廓，至少记录10个等距的读数。2022年8月使用标准协议（U.S. EPA 2019）对每个地点的物理溪流参数进行了测量。每个选定的变量都被假设会影响北方珍珠鲦的种群动态（表1）。每个150–160米的采样段被划分为11个样带，样带间距约为15米。根据以下标准在野外为每个样带分配了中层栖息地类别：急流处水流较快，有细小涟漪和波浪，波浪不会破碎，表面张力保持不变；池塘处水流静止，速度较低，表面光滑如玻璃，通常比河道其他部分更深；缓流处介于池塘和急流之间，水面呈波浪状（Jowett 1993；U.S. EPA 2019）。在每个样带上每0.5米测量一次深度（m）和流速（m/s），以计算弗劳德数（Froude's number）：

表1. 物理栖息地特征的环境变量摘要（U.S. EPA 2019）：

| 环境变量 | 描述 | 变量类型 |
|---------|-------|---------|
| maxpooldepth | 最大池塘深度（厘米） | 连续变量 |
| meanpooldepth | 平均池塘深度（厘米） | 连续变量 |
| variancepooldepth | 池塘深度方差 | 连续变量 |
| maxrundepth | 最大急流深度（厘米） | 连续变量 |
| meanrundepth | 平均急流深度（厘米） | 连续变量 |
| variancerundepth | 急流深度方差 | 连续变量 |
| meanmac | 平均大型水生植物覆盖率（%） | 分类变量 |
| si | 蜿蜒指数 = 溪流长度/河谷长度 | 连续变量 |
| spring2022_meandischarge | 2022年春季平均流量 | 连续变量 |
| summer2022_meandischarge | 2022年夏季平均流量 | 连续变量 |
| fall2022_meandischarge | 2022年秋季平均流量 | 连续变量 |
| spring2023_meandischarge | 2023年春季平均流量 | 连续变量 |
| percent_pool | 池塘中层栖息地百分比 | 连续变量 |
| habitat_frequency | 中层栖息地变化次数（池塘-急流或急流-池塘） | 连续变量 |
| meanfroudes | 11个样带中最大深度处的平均弗劳德数 | 连续变量 |

注：所有环境变量均在Willow Creek、Clifford Creek和Gordon Creek的每个地点进行了测量，用于区分渠化与未渠化地点。方差是每个变量的标准方差估计值。

2.5 鱼类采集

北方珍珠鲈鱼在2022年6月、2022年9月、2022年10月和2023年6月进行了采样。在每个采样点的上游区域，使用了一种块网（长度7.6米；深度0.91米；网眼3毫米），并通过T型杆固定在河岸上。使用背包式电捕鱼设备（Midwest Lake Electrofishing System；频率60赫兹，占空比25%，功率100瓦特）对北方珍珠鲈鱼进行采样，同时配备了三名潜水员沿着河流向上游进行捕捞。采用了100瓦特的捕获方法，在采样点附近对水池和流动水域的中生境进行电捕鱼，以将每次采样的输出校正为平均100瓦特（Meyer等人，2020年）。捕获的北方珍珠鲈鱼被放入一个装有两个电池供电的曝气器的暂存箱中。测量了北方珍珠鲈鱼的总长度（毫米TL），并根据Spooner和Spurgeon（2024年）的 protocol，在每个个体的右侧背部植入了一个可见的弹性体标记（VIE），在左侧背部植入了一个p-Chip微应答器。根据捕获时间对北方珍珠鲈鱼进行了分类：2022年6月捕获的标记为红色，2022年9月捕获的标记为黄色，2022年10月捕获的标记为橙色，2023年6月捕获的标记为蓝色。在标记之前，使用2.5毫升的Aqui-s（Aqui-s 2022）在19升的容器中对北方珍珠鲈鱼进行了麻醉处理。随后将它们放入含有1毫升Vidalife溶液的114升恢复箱中，以便去除黏液并帮助它们恢复（Syndel，2023年）。使用YSI Pro DSS仪器（Forestry Suppliers Inc.，美国密西西比州杰克逊）监测暂存箱和恢复箱中的溶解氧和水温。恢复时间大约为5分钟，当个体恢复平衡后即可放回采样点。

2.6 统计分析

在分析之前，将每个采样点的原始环境变量数据转换为z分数。使用R版本4.3.1（R Core Team 2022）中的“corrr”包（Kuhn等人，2022年）创建了皮尔逊相关性矩阵，以确定哪些环境变量之间存在高度相关性。使用R版本4.3.1（R Core Team 2022）中的“factoextra”包（Kassambara和Mundt，2022年）进行了主成分分析（PCA），以减少变量集为不相关的主成分，并可视化河道化和非河道化站点中地理形态和河内生境变量的多变量变化。通过绘制碎石图来确定在分析中使用哪些PCA轴。进行了Shapiro-Wilk检验和Levene检验，以检测每个环境变量的正态性和方差齐性。使用R版本4.3.1（R Core Team 2022）中的“stats”包进行了多变量方差分析（MANOVA），以确定河道化和非河道化站点之间的差异。使用Pillai的迹统计量进行MANOVA，并通过部分eta平方检验来衡量效应大小。同样使用R版本4.3.1（R Core Team 2022）中的“stats”包进行了方差分析（ANOVA），以确定哪些环境变量在河道化和非河道化站点之间存在差异。为北方珍珠鲈鱼创建了个体捕获历史记录，包括次要时期和主要时期。使用Program MARK（White和Burnham，1999年）中的“full likelihood p and c”鲁棒设计构建了一组竞争模型，以评估河道化对生存（?）、移动（γ′和γ″）、捕获概率（p）和种群数量（N）的影响。模型假设河道化和非河道化站点之间的生存存在时间变化或时间恒定（即?(t)或?(.))。当时间尺度从每月生存率变为年度生存率时，使用delta方法计算年度生存的方差（Seber，1982年；Williams等人，2002年；Skalski等人，2005年；Cooch和White，2014年）。使用95%的置信区间（CI）来评估河道化和非河道化站点之间的生存差异。模型假设河道化和非河道化站点之间的捕获和重新捕获概率存在时间变化或时间恒定（即pt. = ct或pt. ≠ ct；p. = c.或p. ≠ c.）。河道化和非河道化站点的种群估计数（N）定义为主要采样区域内长度≥50毫米的北方珍珠鲈鱼数量，该区域包括我们的采样设备可能捕获到鱼类的区域。根据估计的迁移率（γ′和γ″），从种群估计数（N）计算了超级种群数（Nsp，即研究区域内存在或经过的动物总数）。使用校正了小样本量的Akaike信息准则（AICc；Burnham和Anderson，2002年）对竞争模型进行了排名。没有使用条件或无条件模型平均。

3 结果

3.1 河道化与非河道化站点之间的生境差异

预先选定的环境变量的相关矩阵表明，2022年春季、2022年夏季、2022年秋季和2023年春季的平均流量具有高度相关性（r > 0.75）。此外，水池和流动水域深度的环境变量的平均值、最大值和方差在同一中生境类型内也具有高度相关性（r > 0.75）。因此，在MANOVA和ANOVA分析中排除了2022年春季、2022年秋季和2023年春季的平均流量。同时，也排除了水池和流动水域深度的方差和最大值。前两个主成分解释了环境变量间66.2%的变异（表A1）。第一个轴解释了45.2%的变异（图A1），主要由包括水池和流动水域深度在内的生境组成变量驱动（表2）。第二个轴解释了21.0%的变异（图A1），主要由水文变量驱动，包括季节性流量（表2）。椭圆表示河道化和非河道化站点的95%置信区间，表明河道化站点的生境变量更加受限（即变化较小）（图3）。Shapiro-Wilk检验表明，平均水生植物（W = 0.889，p = 0.036）和SI（W = 0.600，p = < 0.001）违反了正态性假设。Levene检验表明，SI（F(1, 13) = 6.806，p = 0.022）、生境频率（F(1, 13) = 5.414，p = 0.037）和水池百分比（F(1, 13) = 7.222，p = 0.019；表A2）违反了方差齐性假设。在进一步分析之前，原始环境变量数据进行了log +1变换。MANOVA检验显示河道化和非河道化站点之间的环境变量存在显著差异（Pillai的迹 = 0.950，F(8, 6) = 14.228，p = 0.0021）。效应大小的测量值（部分eta平方；ηp2）为0.95，表明河道化和非河道化站点分类对环境变量有较大影响。单因素ANOVA表明河道化和非河道化站点之间的平均蜿蜒指数（F(1, 13) = 20.723，p = 0.001）和水池中生境的百分比（F(1, 13) = 4.929，p = 0.045）存在差异（表A3）。

3.2 河道化与非河道化站点之间的生存差异

共有1949条北方珍珠鲈鱼（总长度50-145毫米；图4）在河道化站点（n = 836条个体；总长度50-135毫米）和非河道化站点（n = 1113条个体；总长度50-145毫米；表3）被双重标记。共有811条北方珍珠鲈鱼在河道化站点（n = 164条）和非河道化站点（n = 647条；表3）被重新捕获。在374天的野外研究中，有41条北方珍珠鲈鱼丢失了p-Chip微应答器（标记损失率为5%；Spooner和Spurgeon，2024年）。因此，给出的估计值是保守的估计值，假设没有标记丢失。图4显示了2022年春季至2023年春季期间，Clifford Creek、Sandy Richards Creek和Gordon Creek的河道化和非河道化站点中按总长度（毫米）标记的北方珍珠鲈鱼数量。表3显示了2022年春季至2023年春季期间，Willow Creek、Clifford Creek、Sandy Richards Creek和Gordon Creek的河道化和非河道化站点中标记并重新捕获的北方珍珠鲈鱼的总数。

根据数据得到的最支持模型表明，生存率（?）随时间和站点分类而变化，研究站点内的移动（y′和y″）没有发生，捕获和重新捕获（p和c）率相等但随时间和站点分类而变化（表4）。从2022年春季到2022年夏季，河道化站点的生存率估计值较低（? = 0.34；SE = 0.06），而非河道化站点则较高（? = 0.93；SE = 0.03）（图5）。然而，从2022年夏季到2022年秋季，河道化站点的生存率估计值没有显著差异（河道化站点，? = 0.43，SE = 0.11；非河道化站点，? = 0.54，SE = 0.05），从2022年秋季到2023年春季也是如此（河道化站点，? = 0.70，SE = 0.04；非河道化站点，? = 0.76，SE = 0.02）。年度生存率估计值在河道化站点（? = 0.001；SE = 0.009）和非河道化站点（? = 0.047；SE = 0.024；图5）之间存在差异。捕获和重新捕获概率随时间和站点分类而变化（表A4）。河道化站点的种群估计数从2022年春季到2022年夏季有所减少，然后在2022年秋季和2023年春季有所增加（表5）。非河道化站点的种群估计数从2022年春季到2022年夏季有所增加，随后在2022年秋季和2023年春季逐渐下降（表5）。由于假设没有迁移发生，超级种群估计值与排名最高的模型中的种群估计值相同。

4 讨论

通过河道化对上游溪流的地理形态和河内生境的改变可能对小型鱼类的生存产生负面影响。北方珍珠鲤在未渠化的溪流中从春季到夏季的存活率最高，这一结果与对堪萨斯州和新墨西哥州三条溪流中的南方红腹鲤（Chrosomus erythrogaster）和红闪鱼（Luxilus cardinalis）的研究相当（Siller等人，2023年）。而在已渠化的溪流中，北方珍珠鲤的年存活率较低。栖息地的广泛变化可能直接或间接影响特定种群的动态。因此，种群数量和物种多样性的减少可能是由于局部尺度上的种群变化在不同生命阶段产生的影响。鉴于北方珍珠鲤在渠化溪流中的月度和年度存活率较低，通过划定流域地貌并在更大空间尺度上估算渠化程度，可以更好地了解其对种群的影响。在本研究中，使用捕捉-标记-重捕法估算小型鱼类的年度存活率是一个新的尝试，并采用了新的标记技术（p芯片微应答器标签；Spooner和Spurgeon，2024年）。年度存活率的估计可能因捕食者-猎物互动、北方珍珠鲤的生活史以及移动偏差等因素而偏低。在研究地点观察到的捕食者包括北方梭鱼（Esox lucius）、潜水甲虫（Cybister fimbriolatus）和普通 snapping turtle（Chelydra serpentina）。北方梭鱼是贪婪的捕食者，已知会大幅减少甚至消灭当地鱼类种群，如北方珍珠鲤（Dunker等人，2018年；Hogberg，2024年）。夏季时，上游溪流中水流缓慢，足以让潜水甲虫覆盖捕捉网以捕获北方珍珠鲤。在整个研究期间，几乎所有采样地点都发现了普通 snapping turtle。北方珍珠鲤的较短寿命也可能是导致其年度存活率较低的原因之一。根据长度估计，大多数被标记的北方珍珠鲤年龄在1岁以上（Stasiak，1978年）。已知雄性北方珍珠鲤最多只能活2年，雌性最多活3年（Stasiak，1978年）。此外，从研究地点的迁移也可能使年度存活率估计偏低。假设北方珍珠鲤对原始标记地点有忠诚度，但在开放系统中这种假设的准确性尚不确定。我们设计的稳健采样框架没有发现不同溪流地点之间北方珍珠鲤的重新捕获情况，这支持了我们的假设。进一步研究小型鱼类在上游溪流中的年度存活率和季节性移动模式，有助于管理者做出管理决策。在内布拉斯加沙丘生态区的渠化上游溪流中，小型鱼类的停留时间可能比未渠化的溪流更短，这可能会影响存活率估计。在我们的研究中，模型无法估算渠化和未渠化地点的迁入率和迁出率。估算移动参数时遇到的收敛问题可能是由于缺乏具有更多主要采样期的长期数据集。此外，关于小型鱼类移动模式的研究非常少。Walker等人（2013年）指出，阿肯色州的成年南方红腹鲤（Chrosomus erythrogaster）在溪流中的平均移动距离为88米。在我们的研究开始后，Mushet等人（2023年）报告加拿大珍珠鲤（Margariscus margarita）的移动距离在220至300米之间。北方珍珠鲤的移动可能表明它们在寻找合适的栖息地（Albanese等人，2004年）。采样点的长度为150至200米，可能无法涵盖北方珍珠鲤在24小时采样周期内的全部移动距离。因此，在更大空间尺度上使用多州捕捉-标记-重捕设计研究，可以提供关于停留时间和空间范围的信息，从而更好地理解它们的种群状况。为支持农业用地（如干草田）的渠化改变了内布拉斯加沙丘生态区内上游溪流的局部栖息地条件。具体而言，渠化地点和未渠化地点的平均弯曲度和池塘中生活环境的百分比存在差异，这补充了印第安纳州和阿尔伯塔州温暖水和冷水溪流中的先前研究（Lau等人，2006年；Lennox和Rasmussen，2016年）。然而，渠化地点和未渠化地点之间的大型植物覆盖度没有差异。相比之下，Rambaud等人（2009年）在法国以草地-草地和森林为主的溪流中展示了渠化地点和未渠化地点的大型植物群落的差异（例如，耐受性物种的存在和物种丰富度）。实地观察发现，被标记为渠化的地点在大型植物存在的情况下开始自我修复，这可能对环境参数（如池塘深度或池塘中生活环境的百分比）产生积极影响。O'Brien等人（2017年）表明，在爱尔兰的低地河流中，大型植物的存在有助于改善流速和深度的异质性。然而，Lennox和Rasmussen（2016年）指出，即使经过80年的渠化，溪流也无法自然恢复。因此，可以监测渠化上游溪流中的局部栖息地条件，以确定是否需要恢复项目来改善鱼类生存条件。由于渠化措施，内布拉斯加沙丘生态区池塘栖息地的减少和弯曲度的降低可能会影响小型鱼类的数量。2022年夏季和秋季，未渠化地点的北方珍珠鲤估计种群数量高于2022年和2023年春季。2022年夏季，未渠化地点的北方珍珠鲤数量增加，这可能是由于有利的栖息地所致。渠化地点的北方珍珠鲤估计种群数量在所有季节中相似，可能表明数量没有增加，这可能是由于条件较差。在所有季节中，不同年龄的北方珍珠鲤在池塘栖息地中更为常见（Tallman，1979年；Cunningham，1995年）。上游溪流中的池塘增加了深度的变化性，并降低了流速，这是小型鱼类躲避高干扰事件所依赖的（Labbe和Fausch，2000年）。因此，通过增加弯曲度来提高渠化地点的池塘比例，可能会增加北方珍珠鲤和其他喜欢池塘栖息地的小型鱼类的数量。草地生态系统中的溪流受到土地利用变化的不利影响，恢复项目变得越来越重要。选择溪流恢复项目的地点和规模以针对特定环境参数，以Benefit鱼类，是项目规划的许多考虑因素之一。例如，Pretty等人（2003年）建议恢复设计应考虑与源头种群的地理位置接近性和非受干扰的溪流段。印第安纳州的一项长期监测研究（超过17年）表明，增加池塘中生活环境和溪流长度对鱼类群落的相对丰度和生物量有积极影响（增加了约300%）（Shirey等人，2016年）。池塘中生活环境的普遍存在和溪流长度（即更高的弯曲度指数）与我们研究中渠化地点的不同环境参数相似，表明这两者在溪流恢复中可能都很重要。基线存活率估计不仅有助于评估未来的渠化上游溪流缓解项目的有效性，也有助于更广泛地理解如何调整恢复设计以维持日益变化的景观中的鱼类种群。

致谢：
我们感谢所有物业所有者在此项目中慷慨允许访问和提供住宿。使用商业、公司或产品名称仅用于描述目的，并不意味着得到美国政府的认可。数据请求可以联系相应的作者。内布拉斯加合作鱼类和野生动物研究单位得到了美国地质调查局、内布拉斯加游戏和公园委员会、内布拉斯加大学、美国鱼类和野生动物服务局以及野生动物管理研究所的合作支持。

资金：
本项目的资金由美国鱼类和野生动物服务局提供（拨款编号F22AF01472-00）。

伦理声明：
本研究遵循了内布拉斯加大学林肯分校机构动物护理和使用委员会发布的所有相关协议。

利益冲突：
作者声明没有利益冲突。

附录A：

表A1. 2022年夏季Willow Creek、Clifford Creek和Gordon Creek的渠化地点和未渠化地点的主成分分析维度，由特征值和解释的方差确定。维度
特征值
方差百分比
累积方差百分比
维度1
6.327
45.195
45.195
维度2
2.935
20.963
66.158
维度3
1.931
13.789
79.947
维度4
1.200
8.569
88.516
维度5
0.853
6.091
94.607
维度6
0.375
2.676
97.282
维度7
0.194
1.386
98.669
维度8
0.078
0.554
99.223
维度9
0.066
0.470
99.693
维度10
0.023
0.164
99.857
维度11
0.015
0.110
99.967
维度12
0.004
0.026
99.993
维度13
0.001
0.007
100.000
维度14
0.000
0.000
100.000

表A2. 2022年夏季Willow Creek、Clifford Creek和Gordon Creek的渠化地点和未渠化地点之间各环境变量方差同质性的Levene检验结果。环境变量
df1
df2
F
p
maxpooldepth
1
13
0.002
0.962
meanpooldepth
1
13
0.802
0.387
variancepooldepth
1
13
0.582
0.459
maxrundepth
1
13
3.386
0.089
meanrundepth
1
13
3.30
0.092
variancerundepth
1
13
1.016
0.332
meanmac
1
13
0.512
0.487
si
1
13
6.806
0.022
spring2022_meandischarge
1
13
1.983
0.183
summer2022_meandischarge
1
13
0.615
0.447
fall2022_meandischarge
1
13
0.544
spring2023_meandischarge
1
13
0.853
0.373
percent_pool
1
13
7.222
0.019
habitat_frequency
1
13
5.414
0.037
meanfroudes
1
13
0.657
0.432

注：请参阅表1了解变量定义。粗体值表示显著。显著性水平设定为0.05。

表A3. 2022年夏季Willow Creek、Clifford Creek和Gordon Creek的渠化地点和未渠化地点之间各环境变量的单因素方差分析（ANOVA）结果。反应变量
组
df
平方和
均值平方
F
p
meanpooldepth
组间
2.067
2.068
2.252
0.157
组内
13
11.932
0.918
meanrundepth
组间
1
0.620
0.619
0.602
0.452
组内
13
13.380
1.029
meanmac
组间
1
0.071
0.071
0.067
0.800
组内
13
13.929
1.071
si
组间
1
8.603
8.603
20.723
0.001
组内
13
5.397
0.415
summer2022_meandischarge
组间
1
0.987
0.987
0.986
0.339
组内
13
13.012
1.001
percent_pool
组间
3.849
3.849
4.929
0.045
组内
13
10.151
0.781
habitat_frequency
组间
3.264
3.264
3.952
0.068
组内
13
12.845
0.826
meanfroudes
组间
1
1.155
1.155
1.169
0.299
组内
13
12.845
0.988

注：请参阅表1了解变量定义。粗体值表示显著。显著性水平设定为0.05。

表A4. 2022年春季至2023春季Willow Creek、Clifford Creek和Gordon Creek的渠化地点和未渠化地点中北方珍珠鲤的捕捉概率和标准误差。次级时期
站点分类
季节
估计值
95%置信下限
95%置信上限
1
渠化
2022年春季
0.05
0.02
0.10
2
渠化
2022年春季
0.04
0.02
0.08
3
渠化
2022年春季
0.07
0.03
0.15
1
未渠化
2022年春季
0.44
0.35
0.55
2
未渠化
2022年春季
0.30
0.22
0.38
3
未渠化
2022年春季
0.16
0.11
0.22
4
渠化
2022年夏季
0.40
0.34
0.48
5
渠化
2022年夏季
0.25
0.20
0.31
6
渠化
2022年夏季
0.12
0.10
0.16
4
未渠化
2022年夏季
0.27
0.23
0.31
5
未渠化
2022年夏季
0.24
0.21
0.28
6
未渠化
2022年夏季
0.21
0.18
0.24
7
渠化
2022年秋季
0.18
0.14
0.33
8
渠化
2022年秋季
0.06
0.05
0.12
9
渠化
2022年秋季
0.03
0.02
0.06
7
未渠化
2022年秋季
0.27
0.23
0.32
8
未渠化
2022年秋季
0.21
0.17
0.25
9
未渠化
2022年秋季
0.15
0.12
0.18
10
渠化
2023年春季
0.29
0.20
0.41
11
渠化
2023年春季
0.03
0.02
0.05
12
渠化
2023年春季
0.06
0.04
0.10
10
未渠化
2023年春季
0.21
0.16
11
未渠化
2023年春季
0.20
0.15
0.26
12
未渠化
2023年春季
0.12
0.09
0.17

图A1. 在PowerPoint中打开，显示了2022年夏季Willow Creek、Clifford Creek和Gordon Creek的渠化地点和未渠化地点之间环境参数前10个主成分轴的方差百分比的解释特征值。

数据可用性声明：
支持本研究结果的数据可向相应作者索取。