《Physiological and Molecular Plant Pathology》：Metabolomic differences between resistant and susceptible banana cultivars and their potential application for Fusarium Wilt TR4 control
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本研究系统比较了抗性香蕉品种‘云恢1号’与感性品种‘巴西杰克’在TR4接种后0、1、7、14、21天的代谢谱差异，鉴定出p-香豆酸（pCA）、木犀草素（LUT）等关键代谢物，其体外抑菌效果呈剂量依赖性，且叶面喷施在两年温室试验中均能有效降低病害严重度，为香蕉枯萎病可持续管理提供新策略。
Kunhua Liu|Wenlong Zhang|Zhengjie Zhuyou|Yue Ding|Hongwei Yu|Juhua Liu|Lina Liu|Si-Jun Zheng
中国云南省农业科学院农业环境与资源研究所农业跨境害虫绿色防控重点实验室，昆明，650205
摘要
香蕉枯萎病（FWB），尤其是由Fusarium oxysporum f. sp. cubense热带株系4（TR4）引起的，仍然是一种具有挑战性的土传病害。该病害突显了植物来源的次生代谢产物作为抗真菌剂的有希望的来源。本研究系统地比较了抗性香蕉品种‘Yunjiao No. 1’（YJ）和易感品种‘Baxijiao’（BXJ）在TR4接种后不同时间点（0、1、7、14和21天）的代谢谱差异，鉴定出与抗病性相关的关键代谢物，如p-香豆酸（pCA）、木犀草素（LUT）和类似扑菌酮的化合物（PBC-like）。随后的抗真菌试验表明，LUT和pCA在体外条件下对TR4菌丝生长表现出显著的剂量依赖性抑制作用。在连续两年的温室实验中，叶面施用LUT和pCA能够持续降低香蕉枯萎病的严重程度，其控制效果比根部灌洗更为稳定。值得注意的是，在两年中，叶面施用100 mg/L的LUT和pCA时，病害严重程度分别降低了62.1%和57.2%，尽管效果存在年际差异。这些发现表明LUT和pCA是通过叶面施用来管理香蕉枯萎病的有前景的候选物质。本研究加深了我们对植物来源代谢产物介导的FWB抗性调控机制的理解，并为开发有效的TR4控制剂提供了指导。
引言
香蕉（Musa spp.）是全球重要的热带和亚热带水果，在140多个国家和地区都有种植[1]。香蕉枯萎病（FWB）是由Fusarium oxysporum f. sp. cubense（Foc）引起的[2]，其中热带株系4（TR4）对卡文迪许香蕉（Cavendish）造成严重损害[3]。卡文迪许香蕉是主要的香蕉品种，占全球产量的约50%和出口市场的99%[4]。TR4是亚洲、中东、非洲和南美洲香蕉可持续生产的主要限制因素[5]、[6]、[7]。香蕉的三倍体特性和单一种质背景[8]使得抗病性育种面临重大挑战。尽管已有几种化学药剂被报道可用于控制TR4，但其总体效果仍然有限[9]，并且会导致环境污染、病原体抗性增强以及农药残留过多[10]。因此，迫切需要替代方案，生物抗菌剂提供了一种环保、高效且广谱的方法。植物代谢产物被认为是开发杀菌剂的重要来源。在已分离和鉴定的20万种植物次生代谢产物（PSMs）中，有超过10万种参与了植物的防御系统[11]；[12]。这些PSMs主要包括萜类、酚类、含氮/硫化合物[13]，其中许多已被开发成抗生素，如罗丹宁、印楝素、除虫菊酯、吡氯酰胺[14]。酚类化合物，特别是黄酮类、香豆素和酚酸，被广泛报道参与植物的抗病机制[15]、[16]、[17]。这些化合物具有抗氧化、抗菌和抗真菌特性，可以在感染过程中抑制病原体生长[18]。先前的研究表明，香草酸和香豆酸等酚酸会在病原体入侵时积累，并与植物抗病性的增强相关[19,20]。在香蕉中，Foc的感染可以激活苯丙素相关途径，并诱导关键防御相关酶（如PAL、CAD、POX和PPO）的表达，从而导致酚类化合物的积累增加[21]。这些酶活性的变化表明，植物可能通过调节其代谢途径来增强抗病性。此外，抗性和易感香蕉品种在代谢谱上存在显著差异，尤其是在苯丙氨酸代谢和苯丙素相关途径上[22]。这些发现表明次生代谢产物在香蕉抗枯萎病中起着重要作用，并突显了代谢组学方法在鉴定抗病相关代谢物方面的潜力。
目前，生物农药的生产增长率是传统农业化学品的三倍[23]。生物农药正逐渐成为工业发展的主流，而次生代谢产物的研究是开发生物农药的重要途径。代谢组学通过揭示病原体胁迫下的代谢网络变化，为将植物代谢反应与抗病性联系起来提供了强有力的方法[24,25]。因此，本研究旨在动态比较易感品种‘Baxijiao’（BXJ）和抗性品种‘Yunjiao No. 1’（YJ）在TR4接种后的块茎组织代谢差异，以鉴定具有抗真菌特性的潜在代谢物，并在温室中进行验证，为FWB的管理和抗真菌剂的开发提供参考。
植物材料及生长条件
本研究中使用的香蕉品种‘Baxijiao’（卡文迪许，AAA，对TR4高度敏感）、‘Yunjiao No. 1’（卡文迪许，AAA，对TR4抗性）和‘Williams’（卡文迪许，AAA，对TR4敏感）的组织培养苗由云南省农业科学院农业环境与资源研究所的农业生物多样性利用与香蕉研究小组提供。温室盆栽实验在昆明市的松明实验基地进行。
香蕉品种对TR4的抗性差异
接种45天后，评估了BXJ和YJ盆栽植物的FWB病害指数。数据显示，YJ对FWB的抗性显著高于BXJ，其发病率和病害指数分别为64.0%和16.4%，明显低于BXJ的96.0%和48.7%（图1；图S1）。结果表明，YJ和BXJ之间的代谢组差异可以进一步检测和分析，以阐明相关的抗病机制。
讨论
代谢产物在抗病过程中起着重要作用，分析代谢产物有助于我们更好地理解这一过程。在本研究中，我们分析了抗性和易感香蕉品种在应对FWB时的代谢差异，并鉴定出可能与抗病性相关的关键代谢物和关键时间点。在之前的研究中，YJ已被证明比流行的BXJ品种具有更好的TR4抗性[32]。这为...
结论
本研究证明，基于代谢组学的筛选方法是识别抗香蕉枯萎病天然代谢物的可靠方法。通过比较TR4接种后抗性和易感品种之间的差异代谢物（DAMs），鉴定出与YJ抗性相关的7个关键候选物质。使用pCA、LUT和PBC分别验证了它们的抗真菌活性，所有这些物质在体外条件下均显著抑制了TR4的生长。在温室试验中，pCA和...
作者贡献声明
Kunhua Liu：撰写——原始草稿、可视化、验证、方法学、研究、正式分析、数据管理。Wenlong Zhang：撰写——原始草稿、可视化、验证、软件、方法学、研究、正式分析、数据管理。Zhengjie Zhuyou：验证、方法学、研究、数据管理。Yue Ding：验证、方法学、研究、数据管理。Hongwei Yu：验证、方法学、研究、正式分析、数据管理。Juhua Liu：
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（NSFC32161143001）和云南人才培养计划（YNWR-YLXZ-2018-018和XDYC -2022-0217）的支持；部分资金来自国际原子能机构，项目名称为“提高香蕉对枯萎病（Foc TR4）抗性的综合方法——第二阶段（D23033）”。
