洪水过后，大坝导致布里斯班河的水传播过程（hydrochory）受阻，以及大型水生植物（macrophyte）的恢复受到严重影响

《Aquatic Botany》：Dam-induced disruption of hydrochory and macrophyte recovery in the Brisbane River post-flood

本研究探讨大坝对洪水后水生植物恢复的影响，通过分析上游和下游的水传播种子及沉积物种子库，发现大坝阻碍了种子运输，导致下游种子匮乏，恢复缓慢，提出需采取主动恢复策略。

　　

科林·L·伯克（Colin L. Burke）|卢克·卡彭特-邦杜（Luke Carpenter-Bundhoo）|大卫·T·罗伯茨（David T. Roberts）|汉娜·M·富兰克林（Hannah M. Franklin）|马克·J·肯纳德（Mark J. Kennard）

澳大利亚河流研究所，格里菲斯大学，昆士兰州内森（Nathan），4111，澳大利亚

摘要

极端洪水事件会冲刷河床，显著减少河流系统中水生大型植物的覆盖范围。在受调控的河流系统中，大型水坝会破坏纵向连通性，并通过限制水传播繁殖体的传输来阻碍洪水后的恢复。2011年，澳大利亚昆士兰州东南部的布里斯班河发生了严重洪水，导致整个河流系统中的大型植物数量大幅减少。在Wivenhoe大坝下游，大型植物的恢复速度很慢，至今仍未恢复到历史水平。为了了解大坝如何影响洪水后大型植物的恢复，我们量化了大坝上下游的水传播情况以及沉积物中的种子库。我们在12个月内每月使用漂流网在两个上游站点和两个下游站点测量繁殖体的传播情况，同时定期在上下游三个站点采集沉积物样本。最上游的站点平均每两个小时的采样周期能捕获1.15 ± 1个繁殖体，而在次上游站点这一数字下降到0.58 ± 0.23个；大坝下游则没有捕获到任何繁殖体。种子库的发芽实验仅发现两种本地大型植物——Vallisneria nana和Myriophyllum verrucosum——从所有上游样本中发芽，而下游沉积物样本中没有发芽现象。这些结果表明，Wivenhoe大坝阻碍了水传播过程，导致下游繁殖体数量有限，从而延缓了洪水后大型植物的恢复。总体而言，我们认为需要采取积极的恢复策略来减轻洪水和大坝对大型植物再生的影响。

引言

大型植物是河流生态系统的重要组成部分，它们通过稳定沉积物和调节水流来增加栖息地的复杂性（Thomaz, 2021）。它们还为多种水生动物提供关键的食物、庇护所和繁殖场所，从而支持水生动物种群的增加和多样性（Thomaz, 2021）。大型植物床的分布和持久性对淡水生态系统的功能至关重要，受到传播、定殖和连通性等过程的强烈影响。

多种因素影响水生大型植物在河流中的自然传播、定居、补充和持久性（Riis和Sand-Jensen, 2006; Jones等人, 2020）。这些因素包括水文条件、基质可用性、繁殖体特征（如浮力、大小和形态）以及干扰机制，所有这些因素都决定了大型植物种群的建立和扩散。对于水生大型植物而言，最重要的传播机制是水传播，即通过水进行传播的过程，这有助于受干扰区域的重新定殖（Boedeltje等人, 2003; Jones等人, 2020; Nilsson等人, 2010）。水传播可能与洪水等水文事件相关（Riis和Biggs, 2003），也受到野生动物觅食行为（Thomaz, 2025）以及人为干扰（Baattrup-Pedersen和Riis, 2004）的影响。长距离的水传播促进了水生大型植物种群之间的连通性，水流将繁殖体被动输送到适宜的栖息地（Jones等人, 2020; Nilsson等人, 2010）。这种传播可以通过种子（通过有性繁殖）、碎片、根茎或整株植物实现，其传播距离取决于生物因素（如植物形态、浮力）和非生物因素（如河流形态）（Riis和Biggs, 2003）。虽然种子传播已经得到了相当程度的研究，但营养繁殖体的传播却受到的关注较少，尽管它在洪水等不可预测的干扰后重新定殖裸露栖息地方面起着重要作用（Barrat-Segretain等人, 1998）。在河流系统中，水传播是一个多阶段传播过程的一部分，包括繁殖体的释放、传输、沉积和建立（Rubalcava-Castillo等人, 2025）。因此，水传播的成功不仅取决于传输动态，还取决于繁殖体本身的特性和持久性。

营养繁殖体的传播在重新定殖受干扰的栖息地中起着关键作用，然而大型植物的迁移和生长可能相对缓慢，并且依赖于稳定的水文条件（Franklin等人, 2008; Riis和Biggs, 2003）。在局部尺度上，如果所有营养植物材料都被移除且种子库被耗尽，洪水后大型植物的自然再生可能会受到阻碍，因为反复的干扰可能会使种子难以补充，从而导致恢复不良（Henry等人, 1996; Paice等人, 2017）。因此，水生大型植物的丧失可能成为一个自我强化的过程，导致退化的河段越来越难以自然恢复（Riis等人, 2009）。然而，尽管营养繁殖体传播的动态非常重要，但相关研究仍然不足。

物理障碍物，如堰和大型水坝，对河流连通性有显著影响（Jones等人, 2020）。由于河流中的障碍物导致河流碎片化，会改变自然水流模式、沉积物传输以及生物的分布和移动（Brown和Chenoweth, 2008; Jones等人, 2020）。目前有很多研究探讨了大型水坝对鱼类移动和种群的影响，但关于大型水坝对水生大型植物传播影响的研究却很少（Jones等人, 2020）。通过阻碍水传播，大型水坝和其他河流中的障碍物会减少大型植物的数量、分布和持久性（Brown和Chenoweth, 2008; Thomaz, 2021）。繁殖体传播的减少限制了干扰后的重新定殖机会，可能减少了水生动物的栖息地可用性。障碍物还可能成为繁殖体的陷阱，缓慢的水流和较长的水力停留时间会增加繁殖体的沉降和死亡（Jones等人, 2020）。在大型障碍物下游，这种水传播的破坏会导致大型植物数量、丰富度和多样性的严重减少（Jones等人, 2020），从而降低河流生态系统的恢复力。

极端洪水事件，加上大型水坝和堰造成的河流碎片化和水流变化，是导致大型植物种群减少的主要因素（Jones等人, 2020）。严重洪水会冲刷河床，侵蚀沉积物并拔起大型植物，减少其数量，并通过破坏种子库阻碍其恢复（Lake等人, 2006; Riis和Sand-Jensen, 2006）。洪水的强度和频率可能决定了洪水后大型植物通过水传播重新定殖的成功与否（Riis和Biggs, 2003）。干扰后，自然恢复通常通过种子库的发芽和来自避难所的营养繁殖体来实现，这些地方的流速不足以破坏植物材料（Barrat-Segretain等人, 1998; Henry等人, 1996），种子库在大坝下游的大型植物恢复中起着重要作用（Jones等人, 2020）。然而，洪水的规模和频率可能会通过严重冲刷河床或沉积大量沉积物而严重影响种子库，使其无法存活（Bornette和Puijalon, 2009; Combroux等人, 2001）。当存在大型水坝时，洪水事件会通过限制水传播和阻碍水生大型植物种群的自然恢复而加剧下游影响。

在澳大利亚昆士兰州中部的布里斯班河受调控的河段，水生大型植物提供了重要的生态系统服务和支持水生动物的关键栖息地，其中包括一种国家级濒危物种——澳大利亚肺鱼（Neoceratodus forsteri）。澳大利亚肺鱼在文化和进化上具有重要意义，它高度依赖水生大型植物作为食物、庇护所和繁殖场所（Brooks和Kind, 2002）。澳大利亚肺鱼常用的繁殖和幼体庇护所大型植物是Vallisneria nana R.Br（Brooks和Kind, 2002），这是一种具有匍匐茎基部和带状叶片的本地多年生植物，常形成密集的克隆床（Rea等人, 2002）。尽管V. nana对肺鱼具有重要的繁殖和庇护作用，但关于其生态学的研究却很少（Duivenvoorden, 2008）。

2011年布里斯班河发生大洪水后，Wivenhoe大坝下游的大型植物种群恢复缓慢，尚未恢复到Mackay等人（2000）二十年前调查时的密度（Kennard等人, 2021）。这是布里斯班河现代历史上最大的洪水之一（Bohensky和Leitch, 2014），导致大部分流域内的大型植物栖息地严重丧失。洪水加上大型障碍物对水传播的负面影响，可能导致重大的生态后果，包括关键栖息地的丧失和水生动物所需的大型植物减少。在受调控的系统中，由于大型障碍物导致的水传播中断会延长这些影响，阻碍了大洪水后的有效重新定殖，正如2011年所经历的那样，从而导致大型植物栖息地的持续丧失和恢复缓慢（Jones等人, 2020）。制定有效的河流管理策略以保留或恢复大型植物种群对于减轻受严重拦截系统的负面影响和保护水生动物至关重要。

本研究旨在确定Wivenhoe大坝通过阻碍水传播和繁殖体的可用性来抑制洪水后水生大型植物恢复的影响。为此，我们考察了三个互补的目标：

(1) 评估Wivenhoe大坝对水生大型植物水传播的影响；(2) 评估大坝上下游种子库的可行性；(3) 调查与水深和水流速度相关的局部传播的时间-空间变化。为此，我们采集了大坝上下游的沉积物样本，并使用漂流网收集繁殖体，假设Wivenhoe大坝下游有限的繁殖体传输和种子库的耗尽导致了下游大型植物覆盖率和数量的持续减少。通过确定大坝对水传播的影响，我们的发现可以为河流管理实践提供信息，以增强或保护依赖这一关键栖息地的植物种群。

研究区域

研究区域

本研究在澳大利亚昆士兰州东南部的布里斯班河上游和中游流域进行（图1）。该地区属于亚热带气候，平均每月最高气温在21至29°C之间，年降水量在900至1,800毫米之间，其中大部分降水发生在温暖的夏季（10月至2月）（Croke等人, 2014）。该流域的河流流量在年际间和年内都变化很大（Kennard等人,

水传播采样

在水传播采样期间，四个采样点的物理特征和水质条件均适合大型植物的建立和生长（补充表1）。在两个上游采样点收集了水生植被碎片和繁殖体，但在两个下游采样点从未收集到任何植被或繁殖体（图3A），也没有在任何站点检测到种子。

大坝对大规模繁殖体传输和障碍效应的影响

我们的研究支持这样的假设：Wivenhoe大坝可能在基础流量条件下减少了水生大型植物的水传播。在大坝下方（溢洪道；约500米下游）以及更下游的Savages Crossing站点，都没有发现繁殖体，这表明在受调控的河段内存在范围性的限制，而不仅仅是简单的距离依赖性下降。这种限制可能是大坝下游关键大型植物栖息地恢复延迟的重要因素

未引用参考文献

（昆士兰州政府 | 昆士兰州政府水资源监测信息门户网站：https://water-monitoring.information.qld.gov.au/）

CRediT作者贡献声明

科林·李（Burke Colin Lee）：撰写——初稿、方法论、调查、数据分析、概念化。马克·J·肯纳德（Mark J. Kennard）：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、调查、数据分析、概念化。汉娜·M·富兰克林（Hannah M. Franklin）：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。大卫·T·罗伯茨（David T. Roberts）：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、调查、概念化。卢克·卡彭特-邦杜（Luke Carpenter-Bundhoo）：撰写——审阅与编辑，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

作者感谢Matheus Scoarize和Sophie Rainbow在野外工作的协助。该项目得到了Seqwater、格里菲斯大学以及澳大利亚政府在国家环境科学计划下的“韧性景观中心”（Resilient Landscapes Hub）的支持。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。