《Behavioural Processes》：Anthropogenic Noise Impacts Territorial Defense in a Non-Urban Songbird
编辑推荐：
游隼在城市化梯度中受到的慢性背景噪音未显著影响其信号检测与鸣叫幅度调整，但实验添加的噪音会延迟其攻击性反应、降低攻击行为并促使鸣叫幅度增加，揭示间歇性噪音的mask效应与慢性噪音的差异，强调需区分噪音类型评估人类活动对野生动物的影响。
Jennifer L. Moore | Sean Roach
新不伦瑞克大学圣约翰分校心理学系，100 Tucker Park Rd，圣约翰，NB E2K 5E2，加拿大
摘要
人类活动产生的噪音对鸣禽声学交流的挑战已经从信号发送者的角度得到了充分记录，但对其对信号接收者的影响了解较少。本研究通过播放实验模拟了在城市化程度不同的环境中隐士鸫（Catharus guttatus）领地内的干扰情况，考察了环境噪音和实验性添加噪音对领地防御行为的影响。环境噪音并未影响信号检测或歌声幅度的调整，表明这些栖息地的背景噪音水平低于该物种的听觉阈值。然而，在城市化程度较高的领地中，雄性隐士鸫表现出更强的攻击性反应——这与“城市愤怒假说”一致，尽管隐士鸫主要生活在非城市地区。相比之下，实验性添加的噪音延迟了接近行为，减少了攻击性展示，并引发了歌声幅度的增加，表明噪音对信号感知或解释产生了掩盖效应。这些发现突显了持续环境噪音与间歇性噪音之间的关键差异。研究表明，虽然隐士鸫在适度环境噪音下仍能保持有效的信号传输，但短暂干扰会破坏领地防御机制并可能降低其适应性。通过结合观察和实验方法，这些结果强调了在评估人类活动对野生动物的影响时区分噪音类型的必要性，并呼吁在城乡梯度上进行更广泛的研究以指导保护工作。
引言
随着城市范围的扩大，越来越多的物种受到人类活动的影响。噪音对鸣禽的影响已有充分记录，许多研究者呼吁采取噪音缓解措施（Dooling和Popper，2007；Francis和Barber，2013；Shannon等人，2016；Slabbekoorn和Ripmeester，2008）。噪音会干扰歌声的传输，危及鸟类的交配和领地防御功能（Derryberry和Luther，2021；Kleist等人，2016；Leonard和Horn，2012）。虽然已知信号发送者会调整歌声的频率、幅度或时机来应对噪音（例如Brumm和Todt，2002；Francis等人，2011；Luther和Derryberry，2012），但人们对噪音如何影响接收者了解较少，这导致了理解整个交流系统的关键空白（Derryberry和Luther，2021）。
本研究调查了隐士鸫（Catharus guttatus）的接收行为，这是一种常见的北美鸫类，属于鸫科（Turdidae）（Dellinger等人，2020）。在繁殖季节，隐士鸫雄性具有领地性，通过播放同种鸟的歌声来模拟入侵者（DeMerchant和Roach，2021；DeMerchant等人，2024；Nesbitt等人，2022），它们依靠接收入侵者的信号来有效防御领地。本研究探讨了噪音如何影响对播放入侵者的检测以及相应的身体和声音行为（Roach等人，2012；McLean和Roach，2021）。
领地防御在很大程度上依赖于领地所有者检测领地威胁的能力，通常是通过检测入侵者的歌声来实现的。当领地内出现同种鸟的歌声时，领地所有者会表现出与领地防御相关的身体反应，包括接近刺激物和挥动翅膀的动作，以及与攻击性和领地防御相关的声音行为（如轻柔的歌声）（Searcy等人，2014）。这种防御相关的反应在自然发生的领地互动中可以看到，也可以通过播放入侵者的歌声来诱发，正如之前的隐士鸫研究中所观察到的（DeMerchant和Roach，2021；Nesbitt等人，2022）。
噪音有可能干扰歌声在领地防御中的重要作用，因为与信号频率和时间相匹配的噪音会掩盖信号，从而降低信噪比（SNR）（Brumm和Todt，2002；Lohr等人，2003；Parris和McCarthy，2013；Pohl等人，2009）。过去的研究证明了这种效应：当存在噪音时，鸟类的反应会更慢（Kleist等人，2016；Pohl等人，2015；Reed等人，2021），表明信号检测能力受损。噪音不仅抑制信号检测，还影响对信号的声音表现和声学特征的区分（de Kort等人，2024；Luther和Magnotti，2014）。
噪音还影响鸣禽对领地入侵的反应。在高背景噪音存在的情况下，领地雄性通常会对同种鸟的播放表现出更强烈的反应，这种现象在多个物种中都有观察到，包括歌雀（Melospiza melodia）（Davies和Sewall，2016；Evans等人，2010；Foltz等人，2015；Scales等人，2011）和家鹪鹩（Troglodytes aedon）（Diniz和Duca，2021；Grabarczyk和Gill，2019）。这些发现促成了“城市愤怒假说”的提出（Phillips和Derryberry，2018）。尽管噪音的背景很重要，但一些使用临时添加噪音而非持续环境噪音的研究并未发现攻击性变化或减少（Behrens等人，2025；Passos等人，2020；Zwart等人，2016）。
尽管有大量证据表明噪音会影响信号检测和区分能力以及行为上的领地防御反应，但对于噪音如何影响领地所有者入侵时的声音反应幅度知之甚少。一方面，鸣禽——以及所有发声动物——在噪音存在时通常会唱得更响亮，这种现象称为“隆巴德效应”（Brumm和Zollinger，2011）。与这种普遍现象相反，它们在面对领地入侵时也会唱得更轻柔：轻柔的歌声，其幅度低于典型的广播歌声（Dabelsteen等人，1998），是攻击性的可靠信号（Ak?ay和Beecher 2012；Ak?ay等人，2015；Ak?ay等人，2020；Searcy等人，2014），这在领地防御中经常观察到，包括隐士鸫（Roach，2016）。关于噪音中声音攻击性使用的有限研究表明，鸟类会用身体信号来补充或替代声音信号，以提高信号传输效果（Ak?ay和Beecher，2019；Ak?ay等人，2020）。本研究将提供关于噪音如何影响声音攻击性信号使用的证据。
本研究旨在确定隐士鸫雄性的领地行为（包括信号检测、身体反应和歌声幅度）如何受到人为活动的影响，这些人为活动表现为环境噪音的幅度、距离道路的距离、附近道路的交通流量以及临时噪音。由于隐士鸫主要生活在农村地区，这为了解人类活动如何影响不适应这种环境的物种提供了宝贵的知识。基于“城市愤怒假说”和其他上述讨论的内容（见第1.2节），假设在人为活动较多的领地中，隐士鸫雄性会更慢地检测到入侵者，表现出更强的身体反应，并在模拟入侵时唱得更响亮。
鉴于城市环境中的噪音来自多种来源，具有不同的幅度和持续时间，本研究通过引入第二种相关的噪音条件，提供了更完整的噪音对领地防御影响的模型。间歇性噪音代表短期噪音源（例如发电机、割草机），对于远离持续嘈杂城市中心的隐士鸫来说，这可能是更常见的噪音干扰形式。通过被试内部比较（在有无背景噪音的情况下播放同种鸟的歌声），可以测试临时噪音的因果效应。假设上述结果模式——检测速度变慢、反应更强、个体歌声更响亮——也会在噪音播放条件下出现，突显了人类活动对鸣禽交流的普遍负面影响（Grabarczyk和Gill，2019）。
研究地点和对象
该研究于2020年4月至7月在加拿大新不伦瑞克省圣约翰周围的内陆混合森林地区进行。播放实验在每天上午5点到9点之间进行，天气干扰较小或没有干扰（风速低于20公里/小时且无降雨）。研究对象是随机识别的，研究人员通过听觉方式在适合隐士鸫栖息地寻找潜在对象。由于缺乏颜色标记等已知标识符，因此识别过程存在一定的不确定性。
结果
共记录了41个完整的实验会话。其中2个会话因叙述质量差被排除在分析之外，1个会话因试验过程中有其他鸟类的干扰而被排除，还有1个会话因审查录音中的独特歌声类型后发现两个会话的实际上是同一只个体而被排除。因此，用于行为分析（检测和攻击性）的样本量为37只个体。
从声音数据中...
讨论
基于越来越多的证据表明人类活动会影响鸣禽的信号感知和领地防御，本研究证明了即使在非城市栖息物种中也存在这些影响。模拟的领地入侵有助于研究对入侵者的检测情况，以及受试者在不同城市化程度和实验性添加噪音条件下的身体和声音反应。
资金来源
本研究未获得公共部门、商业部门或非营利部门的任何特定资助。
作者贡献
Moore J.L. – 构思、数据管理、正式分析、初稿撰写
Roach, S.P. – 构思、方法论、资源提供、监督、审稿和编辑
未引用的参考文献
(Behrens等人，2026；Searcy和Beecher，2009)
CRediT作者贡献声明
Moore Jennifer L： 初稿撰写、方法论、正式分析、数据管理、构思。Sean Roach： 审稿与编辑、监督、资源提供、方法论、构思。
利益冲突声明
作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
作者感谢研究助理Adrienne Thronton在数据收集方面的时间投入，以及John M. Terhune博士提供的设备支持。此外，也非常感谢Enrico DiTomasso博士在统计建议方面的帮助。
