《Insect Conservation and Diversity》：Sheep and cattle grazing regimes differentially affect ground beetle and ant communities in Mediterranean cork oak woodlands
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在传统地中海栓皮栎林地中，绵羊和牛只放牧究竟如何影响步甲（ground beetles）和蚂蚁（ants）的多样性？研究人员在意大利撒丁岛的18个样地展开调查，通过物种丰富度（SR）和功能多样性（FD）分析发现，绵羊放牧显著提升了两种昆虫的SR和FD，表明放牧可增加生境异质性、促进生物多样性。该研究首次证实了步甲与蚂蚁在响应放牧压力上存在跨类群一致性，为将蚂蚁作为低成本生物指示器评估地中海农林业土地利用变化提供了有力支持。
在欧洲的农牧景观中，放牧一直扮演着塑造草地生态的关键角色。然而，随着农业集约化与牧场废弃的加剧，生物多样性与生态系统服务正面临双重威胁。地中海地区的栓皮栎（Quercus suberL.）林地作为一种历史悠久的人为管理农林业系统，不仅提供重要的软木资源，还承载着丰富的生物多样性。但长期以来，关于不同家畜（如绵羊与牛只）放牧如何影响这类林地中多类群节肢动物群落的研究仍十分有限。步甲（ground beetles, Coleoptera: Carabidae）和蚂蚁（ants, Hymenoptera: Formicidae）作为公认的生物指示器，能够灵敏反映生境结构与土地利用变化，然而它们在响应不同放牧制度时的群落组成、物种丰富度（species richness, SR）与功能多样性（functional diversity, FD）如何变化，以及两类群之间是否存在一致的响应模式，这些问题的答案对制定科学的放牧管理策略、维护地中海农林业生态系统的多功能性具有重要意义。
为此，Marcello Verdinelli 等研究人员在意大利撒丁岛选择了18个具有长期放牧历史的栓皮栎林地样地，将其分为绵羊放牧（SG）、牛只放牧（CG）和非放牧（NG）三类处理，于2016年通过陷阱法系统采集了步甲和蚂蚁标本，并同步测量了海拔、乔木密度、植被盖度等一系列环境变量。研究通过比较不同放牧制度下两类昆虫的SR、FD以及群落组成差异，并运用多元统计方法分析了环境因子对群落结构的影响，旨在揭示放牧制度对地中海栓皮栎林地节肢动物群落的多维度效应，并评估步甲与蚂蚁作为生物指示器的可靠性与跨类群一致性。相关成果发表于《Insect Conservation and Diversity》。
研究中运用的关键技术方法主要包括：（1）样地设置与环境变量量化：在撒丁岛18个样地（绵羊放牧5个、牛只放牧6个、非放牧7个）布设采样断面，测量海拔、乔木绝对密度、树冠盖度、灌木盖度、林下植被盖度等指标；（2）昆虫采样与鉴定：使用陷阱法在春、夏、秋三季进行采样，共捕获步甲607头（37种）和蚂蚁14,492工蚁（35种），并依据分类学文献鉴定至物种水平；（3）多样性指数计算：分别计算每个样地的物种丰富度（SR）和功能多样性（FD，采用功能离散度指数FDis）；（4）统计分析：使用非度量多维尺度分析（NMDS）、相似性百分比分析（SIMPER）、指示种分析（ISA）和基于距离的冗余分析（db-RDA）等方法，分析群落结构差异、关键指示物种及环境因子的影响。
研究结果
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物种丰富度与功能多样性差异
绵羊放牧样地中，步甲和蚂蚁的SR均显著高于牛只放牧和非放牧样地。功能多样性分析显示，步甲的FD在绵羊放牧样地显著高于非放牧样地，蚂蚁的FD在绵羊放牧样地显著高于牛只放牧样地。
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群落组成对放牧制度的响应
多元分析（PERMANOVA）表明，放牧制度显著影响步甲和蚂蚁的群落组成。步甲群落在绵羊放牧与非放牧样地间差异显著，而蚂蚁群落在绵羊放牧与牛只放牧、绵羊放牧与非放牧样地间均存在显著差异。
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指示物种识别
指示种分析确定了与特定放牧制度相关的物种：步甲中的 Phyla tethys、Calathus ambiguus和 Syntomus trucantellus是绵羊放牧样地的指示种；蚂蚁中的 Messor capitatus、Tapinoma madeirense、Tapinoma simrothi和 Messor minor指示绵羊放牧样地，而 Camponotus lateralis则与非放牧样地相关。
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环境变量的影响
基于距离的冗余分析（db-RDA）揭示，海拔和乔木绝对密度显著影响步甲群落组成，而海拔、植被盖度和乔木绝对密度显著影响蚂蚁群落。例如，步甲物种 Calathus solieri、Harpalus tardus和 Laemostenus carinatus的丰度与海拔呈正相关，而 Calosoma sycophanta、Calathus cinctus和 Trechus quadristriatus则与海拔呈负相关。对于蚂蚁，Aphaenogaster spinosa、Messor capitatus和 Tetramorium brevicorne更多出现在乔木密度较低、植被盖度较小的环境中，而 Aphaenogaster ichnusa和 Camponotus lateralis则偏好乔木密度和冠层盖度较高的生境。
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跨类群一致性
Procrustes 分析显示，步甲和蚂蚁的群落组成均与环境变量显著相关，且两类群对放牧驱动的生境梯度表现出相似的响应模式，证实了跨类群一致性的存在。
研究结论与意义
本研究表明，在地中海栓皮栎林地中，放牧（尤其是绵羊放牧）能够通过增加生境异质性和改变资源可用性，显著提高步甲和蚂蚁的物种丰富度与功能多样性，并驱动群落组成发生特异性变化。不同放牧制度下植被结构、微生境配置的差异是导致节肢动物群落分异的主要驱动力。
更为重要的是，该研究首次在同一系统中同步分析了步甲和蚂蚁两类功能迥异的节肢动物，并发现它们对放牧引起的环境梯度表现出显著的一致性响应。这种跨类群一致性不仅强化了“生境异质性假说”在解释多类群生物多样性格局中的普适性，也为利用单一类群（如蚂蚁）作为成本效益更高的生物指示器来监测更广泛的节肢动物群落变化提供了实证依据。蚂蚁因其易于采样、巢穴固定、对生境变化敏感等特点，在地中海农林业生态系统的长期监测与保护规划中具有突出的应用潜力。
综上所述，这项研究不仅深化了我们对放牧活动影响多营养级节肢动物群落机制的理解，也为传统地中海栓皮栎林地的可持续管理提供了科学依据。维持低强度、多样化的放牧镶嵌格局，有利于保育昆虫多样性及其提供的生态系统服务，对应对土地利用变化、保护地中海地区独特的农林业文化遗产具有重要的实践意义。
