《PhytoKeys》：Morphological and genetic evidence for the Sarcaulus brasiliensis complex (Sapotaceae, Chyrsophylloideae) reveals a new species from the rainforests of the Middle Magdalena Valley, Colombia
编辑推荐：
研究人员针对山榄科（Sapotaceae）金叶树亚科（Chyrsophylloideae）小型热带乔木属Sarcaulus内物种界定模糊、标本多被笼统鉴定为S. brasiliensis的问题，基于形态特征与分子序列（ITS）数据开展研究，在哥伦比亚中马格达莱纳谷（Middle Magdalena Valley）低地雨林中发现并描述了一个具有两性花的新物种Sarcaulus paujilensis，提供了完整描述、图解、检索表及保护状况评估，将新热带区该属物种数增至6个，为理解该属多样性及新热带树木分类提供了新见解。
在浩瀚繁茂的新热带雨林中，蕴藏着地球上最丰富的植物多样性，然而我们对其中许多树种的认知仍然有限。山榄科（Sapotaceae）便是这样一个庞大而复杂的家族，它在热带森林生态系统中扮演着重要角色。隶属于该科金叶树亚科（Chyrsophylloideae）的Sarcaulus属，是一个分布于从哥斯达黎加到玻利维亚低地与中山雨林的小型乔木属。长期以来，该属的大多数标本在植物标本馆中被简单地鉴定为S. brasiliensis，这个物种被认为分布范围极广，形态变异巨大。这种“一名称涵盖多形态”的状况，暗示着可能有未被识别的隐藏多样性存在于这个看似“多变”的分类单元之中。加之该属花卉罕见，更增加了准确鉴定的难度。上一次有Sarcaulus新物种被描述，已是三十六年前的事了。与此同时，位于安第斯山脉另一侧、生物多样性丰富但研究相对薄弱的地区，如哥伦比亚的中马格达莱纳谷（Middle Magdalena Valley），因长期的武装冲突而探索不足。随着该地区重新获得科研关注，不断有新物种被发现。那么，在S. brasiliensis这个广泛分布的名称之下，是否真的隐藏着未被科学描述的独特物种？在哥伦比亚中马格达莱纳谷这片生物多样性热点区域，是否也有Sarcaulus属的新成员等待被发现？这项发表在《PhytoKeys》上的研究，正是为了回答这些问题。
为了厘清Sarcaulus属的分类问题并探索其潜在多样性，研究人员开展了一项结合传统形态学与现代分子系统学的综合研究。他们首先对来自哥伦比亚多个标本馆（COAH, COL, JAUM）的标本以及通过虚拟标本馆（如Field Museum, JSTOR Global Plants, 密苏里植物园等）获取的全球模式标本及普通馆藏进行了细致的形态学检查。对于来自标本馆的花材料，使用甘油-氯化钠溶液进行复水处理以便测量。基于形态特征识别出潜在的新类群后，研究人员从标本材料中提取DNA，使用QIAGEN DNeasy Plant Mini Kit和CTAB法，并扩增了核糖体内部转录间隔区（ITS）序列。他们将获得的4条新序列与从GenBank下载的75条山榄科ITS序列进行比对，以马达加斯加的Donella lanceolata作为外类群，构建了包含11个属（依据Swenson等人2023b年的界定）共79条序列的最大似然（ML）系统发育树，使用RAxML软件进行分析，并通过1000次bootstrap重复评估分支支持率。
系统发育关系
通过基于ITS序列的系统发育分析，研究人员发现，来自中马格达莱纳谷的潜在新类群序列形成了一个高度支持（bootstrap支持率=100）的单系群。这个群内序列间变异约0.3%，而与来自亚马孙地区的S. brasiliensis序列之间的遗传距离为2.28–3.5%。该新类群构成的单系群，与一个包含亚马孙地区S. brasiliensis序列的支系构成姐妹群关系。90."> 这一分子证据，结合明显的形态和地理分化，强有力地支持了该中马格达莱纳谷居群是一个独立的新物种。
分类学处理
基于上述发现，研究人员对新物种进行了正式描述和命名。他们首先修订了Sarcaulus属的描述，特别指出这个新物种具有两性花，而该属其他物种的花主要为单性（雌雄异株）。新物种被命名为Sarcaulus paujilensis M.A.Jaram. & T.D.Penn.，其种加词“paujilensis”来源于其模式产地——哥伦比亚博亚卡省（Boyacá）的“El Paujil”鸟类保护保护区（Reserva Proaves El Paujil），以表彰该保护区二十多年来对当地生物多样性保护所做的努力。
该物种的主要鉴别特征在于其形态。它与形态上最为相似的S. oblatus相比，具有以下区别：叶片为倒披针形至长圆形（对比S. oblatus的椭圆形至狭长圆状椭圆形），叶柄更长（1.7–2.5厘米对比0.8–1.5厘米），花序为成对的花（对比5至多花的簇生花序），花为两性（对比单性），萼片更长（5–6毫米对比2.5–3毫米），退化雄蕊更长（约2毫米对比0.5–1毫米），子房1-4室、被短绢毛（对比4-5室、被微伏毛），果实为卵球形（对比扁球形），种子更大（25–28毫米长对比17–18毫米长）。
该物种目前仅知分布于中马格达莱纳谷海拔200-300米的低地雨林片段中。由于其分布范围极为有限，且已知标本很少，根据世界自然保护联盟（IUCN）标准，其保护状况暂被评估为数据缺乏（DD），但被视为一个稀有物种。其生存环境正面临持续的森林砍伐、退化与水体污染的威胁，所幸其模式产地处于“El Paujil”保护区内，得到了一定程度的保护。
Sarcaulus属物种检索表
为了方便鉴别，研究人员在Pennington（1990）的基础上，修订并提供了一个包含新物种在内的Sarcaulus属分种检索表。该检索表基于叶片被毛情况、花梗长度、花性、果实形状等关键形态特征，将包括S. brasiliensis（及其变种）、S. inflexus、S. oblatus、S. vestitus、S. wurdackii以及新描述的S. paujilensis在内的六个物种区分开来。检索表清晰地展示了S. paujilensis与该属其他所有物种的区别所在，特别是其两性花、较长的萼片和退化雄蕊、成对的花序以及卵球形的果实。
综上所述，本研究通过整合形态学证据与分子系统发育（ITS序列）分析，成功在哥伦比亚中马格达莱纳谷的低地雨林中发现并描述了一个山榄科金叶树亚科Sarcaulus属的新物种——Sarcaulus paujilensis。该物种的发现具有多重重要意义。首先，它将该属在新热带区的物种数量从五个增加至六个，直接丰富了我们对新热带树木多样性的认知。其次，S. paujilensis是该属中首个（也是目前唯一）被确认具有两性花的物种，这一特征打破了该属主要为雌雄异株的固有认知，对理解该属乃至相关类群的繁殖系统演化提供了新的关键信息。再者，该研究证实了先前学者的猜测，即被广泛鉴定为S. brasiliensis的标本中确实隐藏着未被描述的物种，S. paujilensis之前就被错误鉴定为S. brasiliensis。这凸显了对Sarcaulus属，特别是其“S. brasiliensis复合体”，进行更深入的野外调查和分子系统学研究的重要性与紧迫性。此外，该新物种的发现地——中马格达莱纳谷，是一个生物多样性丰富但研究基础相对薄弱的地区，此项工作为该区域的植物区系研究增添了重要一笔，也警示我们还有许多未知物种可能正栖息于这些面临威胁的生境中。最后，本研究提供的修订版属描述、详细的新种描述与图解、以及更新的分种检索表，为未来该属的分类鉴定与深入研究提供了扎实可靠的工具。研究也指出，在哥斯达黎加等地尚有已被提议但未正式描述的新类群，预示着Sarcaulus属的物种多样性可能远超当前所知，呼吁开展更多结合形态与分子数据的综合性研究，以最终揭开这个小型热带乔木属的全部奥秘。
