模型生物的使用对于推进我们对复杂生物过程的理解至关重要。其中,鸡胚胎是一个特别多用途的系统,在发育生物学和细胞生物学(Stern, 2005a)、免疫学(Wang et al., 2022)、癌症生物学(Victorelli et al., 2020; Wang et al., 2022)以及神经科学(Vergara and Canto-Soler, 2012)等领域做出了重要贡献。将鸡胚胎作为实验系统的使用可以追溯到亚里士多德,他通过打开鸡蛋并记录形态变化的顺序阶段,进行了最早的系统性观察。亚里士多德的观察为胚胎学研究奠定了基础,提供了关于器官形成和分化的最早描述之一(Lewis, 1935; Stern, 2004; Wolpert, 2004; Stern, 2005b; Mason, 2008)。
随着技术的进步,鸡胚胎在组织学研究中变得至关重要。Marcello Malpighi利用早期显微镜技术详细描述了胚胎结构(Malpighi, 1673),而后来的研究展示了发育能力、可塑性和诱导的关键概念(Abercrombie and Waddington, 1937)。鸡胚胎还在理解胚胎模式形成方面发挥了重要作用,包括肢体发育(Saunders, 1948; Tickle et al., 1985; Eichele and Thaller, 1987)、后脑分段(Lumsden and Keynes, 1989)以及左右轴的确定(Levin et al., 1995; Wolpert, 2004)。特别是移植实验和鹌鹑-鸡嵌合体(Le Lièvre and Le Douarin, 1975; Jotereau and Le Douarin, 1978; Balaban et al., 1988)使研究人员能够绘制不同祖细胞群的衍生物图谱。
对鸡胚胎发育的详细表征主要归功于Hamburger和Hamilton,他们提出了一个至今仍被广泛采用的精细分期系统(Hamburger and Hamilton, 1992)。鸡胚胎的一个关键优势是它们的外部发育特性,这便于直接操作胚胎组织。外部发育为建立一系列强大的实验方法提供了基础,用于研究胚胎发生,包括组织消融(Palmquist-Gomes et al., 2016)、自体和异体移植(Le Lièvre and Le Douarin, 1975; Jotereau and Le Douarin, 1978; Balaban et al., 1988)、涂有小分子的珠子的植入(Riddle et al., 1993; Yang et al., 2002)、全胚胎体外培养(Chapman et al., 2001)以及组织移植培养系统(Münsterberg and Lassar, 1995)。
2004年发布的鸡基因组草图序列(Hillier et al., 2004; Wallis et al., 2004)是使用鸡胚胎作为模型生物的一个重要里程碑。这些研究揭示了鸡基因组的显著特征,如其相对于哺乳动物基因组的紧凑大小(图1A)和较低的可移动元件含量——仅为10-15%,而哺乳动物中这一比例为40-50%(图1B)。这种紧凑的基因组为研究基因功能和组织结构提供了宝贵机会(Abe and Gemmell, 2014; Beauclair et al., 2019; Azambuja and Simoes-Costa, 2021; Pan et al., 2023; Merkuri et al., 2024)。测序技术和组装质量的持续改进为研究界提供了丰富的基因组和转录组资源(Bush et al., 2018; Pan et al., 2023; Degalez et al., 2024)。将多种基因组技术应用于鸡模型,促进了关于基因调控、染色质结构以及发育过程进化保守性的全面研究。在这篇综述中,我们探讨了鸡基因组的各个方面,包括其结构和组织、用于功能基因分析的工具箱、表观遗传学研究的进展,以及它对我们理解鸡胚胎发育期间基因调控的重要性。