《Field Crops Research》：Optimal canopy structure and radiation thresholds for sustaining maize yield under low solar radiation
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玉米冠层结构对低辐射响应及光合效率调控机制研究，通过两年期不同遮荫处理（85%、70%、50%自然光及对照）和密度（7.5万/ha、12万/ha）下3个品种的形态结构分析，发现上部叶片对低辐射最敏感，显著改变叶面积指数、叶倾角、叶向值等结构参数，而底部冠层响应较弱。模型显示植株增高导致光合辐射利用效率（RUE）下降，但优化上部冠层叶面积空间分布（SDCL）可提升RUE和产量，建立最优光强阈值（951-1126 MJ/m2）及理想株型选择标准，为低光区玉米管理提供量化依据。
王泽林|刘万茂|刘广州|郭晓霞|王振腾|金帅|张龙|杨云山|李绍坤|侯鹏
新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室/石河子大学农学院，中国石河子832003
摘要
背景
鉴于当前气候变化的趋势，太阳辐射的减少已成为高产玉米生长的一个关键限制因素。然而，对于作物形态、冠层结构、辐射利用效率（RUE）与产量之间相互关系的定量理解仍然不足。
方法
本研究基于2021年和2022年的两年研究，系统分析了三种玉米品种（Xianyu335、Denghai618和Zhengdan958）在不同种植密度（75,000株/公顷和120,000株/公顷）以及四种遮荫处理（85%（S1）、70%（S2）、50%（S3）自然光照和无遮荫（CK）条件下，冠层形态结构的变化。
结果
研究结果表明，穗上冠层对太阳辐射的变化最为敏感，表现出穗上叶面积指数（LAI）、叶角、叶向值（LOV）和叶面积空间密度（SDLA）的显著变化。而穗下冠层则没有表现出这种敏感性。结构方程模型分析显示，植株高度的增加显著降低了RUE，而穗上叶片的空间分布特性（SDCL）的改善与产量呈正相关。通过对产量和光合有效辐射（PAR）进行三次回归分析，确定了适用于所有玉米品种和种植密度的最佳PAR强度范围为951–1126 MJ/m2，理想植株类型在不同品种间具有普遍性。
结论
这些发现表明，冠层结构的调整是作物在辐射减少条件下维持产量的关键机制，为低辐射地区的玉米品种选择和管理策略设计提供了定量指导。
引言
玉米（Zea mays L.）是全球最重要的粮食作物之一，单位面积产量的持续增长对于确保粮食安全至关重要（Hou等人，2020年）。然而，高产的关键在于获得理想的形态特征（Duvick，2005年；Liu等人，2022年）。在驯化和现代育种过程中，玉米的形态发生了显著变化——尤其是在植株高度、叶角和冠层结构方面——这在过去一个世纪里显著促进了产量的提高（Ma等人，2014年；Liu等人，2022年）。
太阳辐射是作物生长发育最重要的非生物因素（Hou等人，2021年；Hua等人，2025年）。然而，由于“全球太阳辐射减弱”现象，包括中国东北部和西南部在内的主要玉米生产地区的太阳辐射显著下降（Zhao等人，2015年；Wild等人，2021年）。这种辐射减少，尤其是在关键生长阶段，限制了光合作用并影响了粮食产量（Xiao和Tao，2016年）。因此，了解玉米如何调整其冠层结构以应对辐射减少对于在气候变化背景下维持生产力至关重要。
植物通过一系列被称为“避荫综合症”（SAS）的表型适应来响应辐射减少（Gommers等人，2013年）。典型的SAS反应包括茎秆伸长、叶角增大以及叶片形态改变，以便将叶片置于更有利于光合作用的环境中。这些反应代表了基本的功能结构权衡：增强光捕获的结构改变（例如更高的茎秆、更直立的叶片）可能会以降低生理功能为代价，如单位叶面积的光合能力下降或辐射利用效率（RUE）降低（Pierik和De Wit，2014年）。先前的研究表明，低太阳辐射会改变茎秆形态并增加倒伏风险（Yang等人，2020年），但这些结构变化与RUE之间的机制联系尚不明确。
在玉米冠层中，不同功能区对辐射减少的敏感性可能存在差异。穗上冠层由直接参与籽粒充实的叶片组成，是籽粒发育的主要光合“源”（Borrás和Vitantonio-Mazzini，2018年）。这些叶片承受的光照强度最高，且位置最接近籽粒“汇”，因此是决定产量的最直接因素。相比之下，穗下冠层在支持根系生长和茎秆稳定性方面起更大作用，但对籽粒充实的贡献相对较小（Liu等人，2014年）。从生理角度来看，穗上冠层在籽粒充实期间应对整个冠层RUE的调节作用更强，因为冠层结构控制着穗位周围的光线衰减和辐照度，而改善的冠层内部光照分布与更高的冠层平均RUE相关（Lacasa等人，2022年）。此外，优化冠层内氮素垂直分布的光照分布已被证明与玉米的高RUE和产量相关（Guo等人，2025a）。穗叶及其相邻的上部叶片通过其生理状态与籽粒形成过程中的源能力和源-汇协调密切相关（Abo-Hamed等人，2025年）。相比之下，在高密度种植条件下，下部冠层叶片更常受到光照限制，下部冠层的光合能力和同化物运输能力受限会限制产量形成（Yan等人，2024年）。这种功能专业化表明，穗上冠层在应对辐射减少时应表现出更大的形态可塑性，因为植物会优先调整对产量维持最为关键的叶片层。
我们假设玉米植物在低太阳辐射条件下通过优先调整穗上冠层的形态可塑性来优化其辐射利用效率，以维持源-汇平衡。为了验证这一假设，我们研究了三种玉米品种（Xianyu335、Denghai618和Zhengdan958）在不同太阳辐射水平和种植密度下的表现。具体目标包括：（i）定量评估辐射减少对冠层结构、形态特征、RUE和产量的影响，确定对低辐射最敏感的叶片层；（ii）确定在不同品种和密度组合下实现产量最大化的最佳辐射阈值；（iii）推断出与该最佳阈值相对应的“理想植株类型”的结构参数，为低辐射环境下的育种和轮作管理提供定量指导。
实验设计
实验设计
该田间实验于2021年和2022年在中国新疆的齐台农场（北纬43°49′27″，东经89°48′22″）进行。使用了三种广泛种植的高产玉米品种：Xianyu335（XY335）、Zhengdan958（ZD958）和Denghai618（DH618），均为单交杂交品种（Liu等人，2021b）。实验采用分区设计，以品种作为主区因素，种植密度分别为75,000株/公顷和120,000株/公顷作为子区。
高度形态特征
遮荫处理显著增加了所有三个品种的植株高度、穗高度、节间长度和叶长与叶宽比。品种与遮荫处理的交互作用显著（表1）。对于XY335，S3处理下的植株高度、穗高度和穗上节间长度分别比CK处理增加了27.24%、40.84%和50.27%；对于DH618，相应的增加幅度分别为21.36%、36.52%和24.27%；对于ZD958，增加幅度分别为22.47%、36.13%和30.72%。
讨论
我们的研究发现，玉米冠层内的形态可塑性存在空间异质性，其中穗上层对辐射减少的敏感性显著高于穗下层（图5、图6）。这种敏感性表明，在包含覆盖作物的轮作系统中，应优先保护穗上冠层的功能，以在关键籽粒充实期间维持辐射捕获和产量稳定性。
结论
太阳辐射的减少通过改变冠层结构和降低RUE显著影响了玉米产量。辐射减少导致穗上冠层结构发生显著变化，遮荫引起的形态伸长进一步降低了RUE。形态结构的扩大显著降低了RUE，而优化冠层结构则提高了RUE和产量。这些结果表明，在低太阳辐射条件下，高度特征起着重要作用。
作者贡献声明
王振腾：资源提供、调查工作。
郭晓霞：资源提供、调查工作。
王泽林：方法学设计、数据分析、概念构建。
刘广州：资源提供、调查工作。
刘万茂：初稿撰写、数据分析、概念构建。
杨云山：审稿与编辑、调查工作。
张龙：资源提供。
侯鹏：审稿与编辑、资源提供、调查工作、概念构建。
李绍坤：项目监督、资源提供。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号：32172118和31871558）、自治区“天池人才”引进计划（项目编号：BT-2025-TCYC-0069）、石河子大学高层次人才创新创业项目（项目编号：RCZK202465）、中央公益性科研机构基本科研业务费（Y2025YC14、CAAS-ZDRW202418）、农业科技创新计划（CAASZDRW202004）等的共同支持。
