地球的关键带从植被冠层顶部延伸到含水层底部,是物质和能量交换活跃的区域,代表了地球上最复杂和异质性最强的部分之一(Lin, 2010)。气候变化导致全球干旱事件的频率和强度持续增加(Feldman et al., 2024, Yuan et al., 2023),对关键带的水分平衡构成了严重威胁,并显著加剧了植被的水分胁迫(Ipcc, 2021, Trenberth et al., 2014)。植物水分利用的适应性和可塑性是连接关键带水文过程与地表生态响应的关键环节,直接决定了生态系统的脆弱性和恢复力(Asbjornsen et al., 2011, Ouyang et al., 2020, Wen et al., 2017)。因此,阐明植物在变化环境条件下的水分适应策略对于维持关键带的水分平衡和生态系统的稳定性至关重要。
传统上,土壤水分和地下水被认为是植物的主要水源。然而,Querejeta等人(2007)发现,在以岩石为主的生境中,树木在旱季主要依赖储存在多孔基岩中的水分。最近的研究表明,在干旱或半干旱环境中,储存在未饱和风化基岩中的“岩石水分”是一种重要的非常规水源(Rempe and Dietrich, 2018, Dawson et al., 2020)。特别是在土壤水分长期不足的情况下(Korboulewsky et al., 2020, Hahm et al., 2020),岩石水分在植物生存和生理活动中起着关键作用。其储存能力甚至可能超过传统的浅层地下水(McCormick et al., 2021),并能够维持植物的蒸腾作用和生长(Burns et al., 2023, Klos et al., 2018, Leite et al., 2025)。此外,风化基岩不仅为根系生长提供了空间,还是水分传输的重要通道(Jiménez-Rodríguez et al., 2022, Sun et al., 2024),在土壤有限的生态系统中成为不可或缺的水文组成部分(Nardini et al., 2021)。与相对均匀的土壤基质不同,风化基岩通常保留了母岩的结构特征,如由节理发育形成的裂缝网络(McCormick et al., 2021)。植物根系可以延伸到这些裂缝中直接获取水分(Schwinning, 2020, Korboulewsky et al., 2020)。然而,裂缝结构的空间异质性导致水分分布不均,进而影响植物对岩石水分的获取和利用策略(Liu et al., 2025b; Deng et al., 2020)。
在喀斯特地区,生态环境的特点是土壤层较浅、生境异质性强以及地表水分流失迅速(Zhang et al., 2025, Yang et al., 2025)。该地区的基岩风化层以表层喀斯特为代表,主要由溶解孔隙网络和高度风化的碳酸盐岩组成,形成了双重喀斯特水文系统中的关键过渡界面(Willimas, 2008, Dai et al., 2018),为研究岩石水分的生态水文功能提供了理想的环境。在表层喀斯特中,由于其相对较高的含水量和稳定的水文条件,裂缝填充土壤通常被认为是植物在旱季的重要水源(Cai et al., 2023, 2025a)。它们的水分储存功能有助于缓解植被的干旱胁迫(Yan et al., 2022, Yang et al., 2016)。最近的研究进一步扩展了研究范围,包括储存在裂缝壁内的“岩石水分”。这种类型的水分有助于在干旱条件下维持植物的水分供应和光合作用(Luo et al., 2024, Carrière et al., 2020, Deng et al., 2020),并且裂缝的大小可能会影响植物的根系分布策略(Luo et al., 2024)。例如,植物常常发展出形态上具有可塑性的“双型根系”(Zeng et al., 2022; Estrada?Medina et al., 2013),使它们能够同时获取浅层裂缝水分和深层喀斯特系统的水分(Schwinning, 2010; Gu et al., 2015;见图1)。
尽管相关研究取得了一些进展,但仍缺乏对表层喀斯特中岩石裂缝水分(包括裂缝填充土壤水分和岩石水分)的系统性采集及其对植物贡献的量化,特别是岩石水分本身,这限制了我们进一步深入理解植物与风化基岩带之间水文相互作用的能力(Schwinning, 2008, Schwinning, 2020, Cardella Dammeyer et al., 2016, McCormick et al., 2021)。长期野外调查和观察表明,岩石水分可以分为两种主要类型:一种是在雨季快速流动的径流,作为短期的“事件驱动”水源(Deng et al., 2020);另一种是全年以裂缝壁上的水滴或孔隙内的形式存在的岩石水分。由于采样技术上的挑战(Querejeta et al., 2007, Leite et al., 2025, Dralle et al., 2018, Rempe and Dietrich, 2018),这种类型的水分在以往的研究中经常被忽视,从而阻碍了对其生态水文功能的全面评估。目前在这一领域的研究仍主要依赖于间接推断或理论假设,尤其是缺乏将获得的岩石裂缝水分的同位素特征与植物木质部水分直接联系起来的系统实证数据。
稳定同位素技术的广泛应用为研究人员提供了一个重要工具,用于量化植物从不同来源吸收的水分比例(Brunel et al., 1995)。通过比较植物木质部水分与潜在水源的同位素组成,可以推断出根系吸水的深度,从而揭示植物水源的时空动态(Gai et al., 2023, Penna et al., 2020)。例如,Nie等人(2012)研究了喀斯特地区不同根系深度植物的水源,发现深根植物在不同水分条件下可以切换水源,而浅根植物则始终依赖浅层土壤水分。通常认为深根植物更依赖深层水源来抵御干旱(Liu et al., 2025, Cai et al., 2023),而浅根植物对地表水分的波动更为敏感(Ding et al., 2021, Barbeta et al., 2015)。然而,在高度异质的喀斯特生境中,实际的植物水分利用模式往往更为复杂。研究发现,一些浅根植物对岩石裂缝水分的依赖程度甚至高于深根植物,表明植物可能采用高度灵活的水源选择策略(Deng et al., 2020)。尽管之前的研究已经认识到深根植物和浅根植物在水分利用策略上的差异,但仍缺乏关于不同根系深度的植物如何利用岩石水分的系统性研究,以及它们的策略是否有所不同。因此,深入研究不同根系深度植物的水分利用策略对于揭示喀斯特地区植物的生态适应机制具有重要意义。
基于上述理解,本研究通过稳定同位素(δ2H, δ18O)追踪、贝叶斯混合模型(MixSIAR)和根系观察来实现以下目标:(i)量化表层喀斯特中岩石裂缝水分(包括裂缝填充土壤水分和岩石水分)对木本植物的具体贡献率;(ii)揭示不同根系深度木本植物的水分利用策略。研究结果有望阐明喀斯特地区木本植物的水分适应机制,并为区域生态恢复和植被配置提供理论基础。