喜马拉雅针叶林中森林碳分配与林下层碳的环境相关因素：对气候适应性和缓解措施的启示

《Biomass and Bioenergy》：Forest carbon allocation and environmental correlates of litter carbon in Himalayan coniferous forests: Insights for climate resilience and mitigation

森林碳储量估算与影响因素研究，基于喀喇昆仑山脉127块样地数据，揭示三种林型（云杉、雪松、混交林）的碳储量分布及凋落物碳动态特征。结果表明：混交林碳储量最高（357.53 Mg/ha），凋落物碳占土壤碳的12.65%，气候与林分结构显著影响凋落物分解过程。

　　

Ashaq Ahmad Dar | Naveen Babu Kanda | Shovasish Karna

自然资源管理系，林业学院，克什米尔农业科学与技术大学，Benhama，J&K，Ganderbal，191 201，印度

摘要

量化森林生态系统中的碳储存是理解森林碳动态的关键，因为碳储量的微小变化也可能对全球碳预算和减排承诺产生重大影响。喜马拉雅山的温带森林是主要的碳汇；然而，由于缺乏涵盖主要生态系统碳库（包括枯木和凋落物）的全面大规模野外评估，关于克什米尔喜马拉雅针叶林的碳库及其机制的估计仍然有限。在这里，我们利用127个样地的数据，通过增强回归树（boosted regression trees）量化了主要森林组成部分中的碳储量，并研究了影响凋落物碳储量的关键因素。平均而言，不同森林类型中的碳储量为357.53 Mg ha^-1，范围从294.31到423.44 Mg ha^-1，其中地上碳占67%以上，地下碳占17.64%，土壤碳占12.65%，枯木碳占1.7%，凋落物碳占0.17%。最佳拟合模型解释了凋落物碳变异的39%，表明其预测能力有限，仍有大量未解释的变异。各预测因子的相对重要性从3.99%到27.26%不等，其中树干密度是最具影响力的因素，平均胸径（DBH）的影响最小。总体而言，土壤解释了凋落物碳变异的45.9%，其次是林分特征、气候和干扰因素。Abies pindrow中的最大碳储量突显了它们在缓解气候变化方面的重要性，以及保护这些森林的必要性。从森林管理的角度来看，较高的林分密度与更多的凋落物积累相关，这可能有助于提高养分循环。

引言

森林是最重要的自然碳汇之一，在调节生物圈和大气之间的碳流动中起着关键作用[[1], [2], [3], [4]]。可靠地测量植被、土壤和凋落物中的碳储量对于满足国家和国际气候报告框架（包括《巴黎协定》和UNFCCC的测量、报告和验证要求）至关重要。尽管通过光合作用固定的碳会在呼吸作用、地下转移、分泌物和生物量积累之间分配，但由于周转率和分配模式的差异，叶片、木质组织、根系和繁殖结构对碳储量的相对贡献差异很大[5]。因此，正如IPCC所推荐的，彻底评估所有主要碳库是必要的，以便准确反映完整的森林碳预算，并理解生态系统对气候变化、干扰和土地利用变化的响应（图1）。然而，尽管这些碳库非常重要，但由于物理、化学和生物过程在各种空间和时间尺度上的复杂相互作用，对其的全面量化仍然受到限制[[7], [8], [9]]。 虽然土壤和生物量构成了森林生态系统中最大的长期碳库[10]，但森林地面上的凋落物层是连接地上植被和土壤有机质的重要中间碳库。作为森林生态系统生物和非生物组分之间的关键界面，凋落物层调节微气候条件，影响分解过程，并有助于土壤有机碳的形成和积累[[11], [12], [13]]。在成熟的森林群落中，凋落物可能贡献了近40%的年净初级生产力，并每年向森林地面转移约18 Pg的碳，这与通常认为的凋落物是一种微不足道且均匀的残余物的观点相反[14,15]。鉴于评估凋落物属性所需的成本和时间，许多UNFCCC缔约方使用IPCC的默认值或特定国家的模型来估算凋落物碳储量和变化[16]。凋落物属性的显著变异性需要密集的采样工作，但实际限制往往导致采样不足，从而无法可靠地估计其数量、分布和时间动态。此外，凋落物碳储量受生物和非生物因素的相互作用影响，评估它们的相对贡献有助于理解森林碳的空间异质性。研究一致认为地形、林分特征、气候、人为干扰、地质基底和土壤参数是关键决定因素[17]。然而，对森林凋落物碳的全面理解仍受到叶片、繁殖和木质组分不同贡献的限制[[18], [19], [20], [21]]。这一挑战因地上凋落物常被简化为单一的叶片组分而变得更加复杂。这些组分在化学成分、沉积时间和分解速率上存在显著差异，从而对土壤碳和养分循环有明显贡献。这些见解对于推进建模工作、减少国家碳清单的不确定性以及制定支持在快速变化的气候条件下持续碳封存和森林功能的管理策略至关重要。 温带森林覆盖了超过四分之一的森林土地面积，占全球碳汇的30%以上[4]。印度有近21.71%的土地面积被森林覆盖，位居全球前十位国家之列，并表现出正的碳平衡，2010年至2020年间森林面积净增加了约26万公顷[22,23]。近几十年来，喜马拉雅山脉已成为全球气候脆弱性的关键热点[24]，其中克什米尔喜马拉雅地区在更大的喜马拉雅生物多样性热点中面临特别严重和不断加剧的环境挑战。该地区的针叶林是具有强烈海拔和环境梯度的特征性顶级植被。它们的高生物量密度、持久的木质结构和持续的生产力共同证明了它们作为重要碳汇的作用[25]。常绿植被的稳定凋落物输入使这些森林特别适合分析景观尺度上的凋落物碳密度和组成变化。此外，多种常绿针叶树种的共存为评估林分组成差异如何影响生态系统碳分配（包括凋落物）提供了重要基础。 尽管在西喜马拉雅地区已有几项研究量化了活生物量和土壤中的碳储量[25], [26], [27]，但很少有研究评估了所有森林生态系统组成部分[28,29]，这主要是由于忽视了枯木和凋落物。特别是，没有研究明确探讨环境和生物变量如何相互作用以解释喜马拉雅针叶林中凋落物碳储量的空间变化。这一知识空白限制了我们对森林碳分配的理解，并阻碍了区域相关碳清单和生态系统模型的发展。在这项研究中，我们量化了克什米尔喜马拉雅森林主要组成部分中的碳储量，提供了有助于改进区域碳预算评估的实证估计。分析各种因素对凋落物碳储量的影响对于阐明当前景观中凋落物碳密度的变化以及预测未来气候变化条件下的生态系统碳趋势至关重要。因此，确定影响凋落物分布模式的生态预测因子是更深入理解这一气候敏感地区森林碳动态的必要步骤。 在这里，我们使用了分布在克什米尔喜马拉雅森林中的127个样地的数据集（每个样地面积为0.25公顷），来研究三种森林类型——Abies pindrow、Pinus wallichiana和混交林——中的碳分配情况，包括主要碳库（地上碳、地下碳、土壤、枯木和凋落物）。具体来说，我们提出了以下问题：（Q1）凋落物碳储量如何在不同的凋落物组分（叶片、带树皮的枝条和繁殖部分）和不同森林类型之间分配？（Q2）碳分配在各个碳库和森林类型之间有何差异？（Q3）林分特征、气候因素、土壤性质和干扰机制在多大程度上塑造了凋落物碳的分布模式？我们预期（H1）凋落物碳密度及其组成成分在不同森林之间的差异会很大，这与沿海拔梯度的强烈组成变化以及森林生态系统中物种组成与凋落物产生之间的已知关联一致[31], [32], [33]]。我们进一步假设（H2）混交林将在三种森林类型中储存最多的碳。此外，（H3）我们认为林分特征和土壤参数是凋落物碳密度空间变化的关键决定因素。基于Pan等人[4]建立的全球框架，像我们这样的大规模评估对于解决碳储存的空间变异和支持国家和全球碳核算工作至关重要，特别是在像喜马拉雅温带森林这样代表性不足的生态系统中。

站点描述

所研究的克什米尔喜马拉雅地区位于印度最北部（33.515968°–34.664938° N 和 74.494237°–75.062122° E），平均海拔为2547米（图2）。该地区具有亚地中海气候，夏季温暖（温度：12.01至27.02°C），冬季寒冷（-4.19至8.13°C），持续时间为6月至8月和12月至2月[34]。来自气象站的历史气候记录（37年）

凋落物碳分配

表2显示了生态系统碳组分的描述性统计。森林中的凋落物碳密度范围为0.47至0.86 Mg ha^-1，景观平均值为0.62 Mg ha^-1。不同凋落物组分的碳储量为：叶片0.37–0.60 Mg ha^-1，枝条0.07–0.20 Mg ha^-1，繁殖组分0.03–0.05 Mg ha^-1。不同森林类型之间的凋落物碳分布存在显著差异，其中混交林贡献了最高的总量

凋落物和枯木碳储量在不同森林类型中的变化

凋落物是森林生态系统功能的关键组成部分，其空间异质性表明了森林组成、环境条件和管理方式的差异[9,17]。观察到的凋落物碳密度模式——从P. wallichiana森林逐渐增加到混交林，然后在A. pindrow森林中下降——支持了我们的假设（H1），即不同森林类型之间存在差异。这与先前的研究一致，植被组成可以

结论

利用来自127个样地的广泛数据集，我们的研究提供了生态系统碳库的稳健估计，同时也提供了关于凋落物碳决定因素的宝贵见解，这对监测温带生态系统中的生物地球化学循环具有重要意义。我们的结果提供了这些森林类型中碳储量变化的首次大规模定量估计（H1），强调了考虑这些因素的重要性 < /> Ashaq Ahmad Dar：概念化、数据整理、正式分析、资金获取、调查、方法论、项目管理、软件使用、监督、验证、可视化、初稿撰写、审稿与编辑。Naveen Babu Kanda：可视化、审稿与编辑。Shovasish Karna：审稿与编辑。

致谢

AAD感谢查谟和克什米尔林业部门允许进行野外工作。AAD获得了Anusandhan国家研究基金会（ANRF，前身为SERB）通过国家博士后奖学金（N-PDF；参考编号：PDF/2023/001537）的财政支持。