《Field Crops Research》：Asymmetric light-mediated leaf architectural optimization enhances photosynthetic efficiency and yield stability in intercropped maize
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不对称光照影响玉米间作叶片光合速率与结构适应性，宽行带宽1.6-2.0米时，遮光叶片光合速率下降34.8%但糖分运输增强，光敏感叶片光合速率提升10.4%，实现产量稳定。
梁冰|李静静|蒲天|赵旭阳|雷新辉|吴玉山|永泰文|杨峰|王小春|杨文宇
四川农业大学农学学院，中国成都温江区惠民路211号，邮编611130
摘要
背景
光强度和光合产物（如糖类）共同调节叶片发育，而由此产生的结构可塑性显著影响光合效率。在间作玉米中，叶片在非对称光照下的结构发育可能对光合效率和产量潜力产生关键影响，但其背后的机制尚不明确。
目的
本研究探讨了非对称光照如何影响叶片的双侧发育和光合作用，并阐明了确保产量稳定的生理机制。
方法
在具有不同带宽（1.6–2.8米）的梯度非对称光照条件下进行了为期两年的田间实验，并通过单侧遮荫模拟实验进行了验证。
结果
研究发现，单侧光照透射率降低会增加未遮荫叶片的光合速率（Pn），同时降低遮荫叶片的Pn。与单侧70%光照处理相比，单侧10%光照透射率使未遮荫叶片的Pn增加了10.4%，但使遮荫叶片的Pn降低了34.8%。叶片中的蔗糖含量分别减少了35.3%（未遮荫）和45.1%（遮荫）。此外，叶片宽度和维管束鞘细胞的相对面积显著减小，而三级脉的密度显著增加。相关性分析和随机森林分析表明，未遮荫叶片Pn的提高与三级脉密度增加以及叶片宽度减小和单侧光照透射率降低呈正相关；而遮荫叶片Pn的改善则依赖于维管束鞘细胞的相对面积。光照和糖类对叶片两侧脉状结构的差异性影响表明，它们通过独立的调控机制来控制叶片脉状结构的发育。己糖水平与脉状结构的横截面积和维管束鞘细胞的相对面积呈正相关，这表明己糖在调节脉状结构密度和横截面积的权衡中起作用。此外，碳标记实验显示，与非对称光照相比，单侧光照显著增强了未遮荫叶片的碳输出。随着单侧光照透射率的降低，糖类输出率逐渐增加。在最佳的非对称光照条件下（带宽1.6–2.0米，单侧光照透射率35.6%），玉米产量与对照组无显著差异。然而，当带宽增加到2.4米和2.8米时，产量分别降低了18.5%和26.9%，相应的光照透射率也降低了。这些结果得到了单侧遮荫模拟试验的证实。
结论
最佳带宽为1.6–2.0米（单侧光照透射率≥35.6%），可以最大化间作玉米的产量，因为未遮荫叶片中增强的糖类输出补偿了遮荫叶片中的光合下降，从而确保了产量稳定性。
意义
本研究推进了作物边际优势理论，并为最大化作物光合潜力提供了新的见解。
引言
玉米（Zea mays L.）是一种全球重要的饲料作物。过去五年中国玉米进口量的急剧增加（联合国粮农组织，2025年6月11日更新）引发了人们对进一步扩大玉米种植面积将不可避免地占用其他作物用地的担忧。虽然高密度种植可以提高产量潜力，但植物间的相互遮荫仍然是一个限制因素（Yang等人，2022年）。因此，提高光能利用率和土地生产力对于可持续集约化至关重要。边缘行的作物通常比中间行的作物产量更高。然而，在传统的宽窄行系统中（宽行：70–90厘米），只有最外侧的三行能够获得边际优势（Liu等人，2020年）。过度的边际优势会降低冠层内的光利用效率，最终抑制产量潜力（Liu等人，2020年，Liu等人，2021年）。为此提出了一种改进的宽窄行种植系统，称为玉米条带间作系统。该系统的特点是扩大宽行以提高光照透射率，并缩小窄行以优化穗的形成，从而解决了传统系统中的产量限制问题（Zhou等人，2021年）。这种玉米间作系统在玉米产量稳定的同时，还能在其他宽行空间种植其他作物，缓解了与秋作物的土地使用冲突。条带种植系统从六叶期开始将两排玉米排列在非对称光照环境中，从而在两侧形成明显的光照强度差异：一侧光照较弱，另一侧光照较强（Liu等人，2017年，Zhou等人，2021年）。这种配置通过优化光照分布提高了两行的生产力。研究表明，宽行1.6米、窄行0.4米的配置在平衡土地生产力（Yang等人，2015年）、资源利用效率（Zhou等人，2021年）和经济回报（Chen等人，2022年）方面是最优的。该系统增加了光照透射率，提高了未遮荫叶片的净光合速率（Pn），同时上调了糖类运输基因的表达，改善了碳向籽粒的分配（Sun等人，2020年，Huang等人，2022年，Chen等人，2024a）。值得注意的是，单侧光照透射率的降低增强了未遮荫叶片中的Pn和糖类输出，表明光照分布（而不仅仅是强度）在光合效率中起着关键作用（Chen等人，2024a）。
在遮荫条件下，叶片优先将资源分配给光合色素和相关蛋白质，以增强光捕获（Wu等人，2021a）。这种适应伴随着结构变化，包括叶片扩展的抑制（Yang等人，2022年）和细胞数量的增加以补偿细胞尺寸的减小（Yang等人，2022年）。C4植物的叶脉系统表现出特殊的适应性。维管束鞘细胞是C4植物特有的，有助于高效的蔗糖合成和运输（Kumar和Kellogg，2019年，Baird等人，2021年）。这些植物具有独特的解剖特征，包括富含叶绿体的维管束鞘细胞和较高的脉密度（Kumar和Kellogg，2019年，Scarpella，2024年）。然而，不同物种对遮荫的反应存在显著差异：玉米在遮荫条件下表现出脉密度增加但维管束鞘细胞面积减少（Jiang等人，2011年，Yabiku和Ueno，2019年，Sun等人，2020年），而依赖胞外运输的C3植物（如草坪草、豌豆和菠菜）尽管脉直径减小，但脉密度保持稳定（Amiard等人，2005年，Xie等人，2020年）。值得注意的是，低于30%的光照强度不会影响脉直径（Xie等人，2020年）。玉米叶片如何在间作系统中的非对称光照环境中通过协调的生理、结构和维管系统适应？
植物对光胁迫表现出系统性适应，发育中的叶片会对遮荫和暴露在阳光下的组织发出的信号作出反应（Tabata等人，2014年，Zandalinas等人，2019年，Mankotia等人，2024年）。虽然成熟叶片的可塑性有限（Yabiku和Ueno，2019年），但在单侧遮荫条件下的发育中的叶片表现出中间特性，保持与遮荫叶片相似的厚度，同时维管束鞘细胞面积与暴露在阳光下的叶片相当（Jiang等人，2011年，Sun等人，2020年，Chen等人，2024a）。这导致了与均匀遮荫或暴露在阳光下的叶片不同的独特解剖结构。在单侧遮荫条件下，维管束鞘细胞与维管薄壁细胞之间的胞间连丝连接保持稳定（Sun等人，2020年），表明脉密度和直径的调节是独立响应光照信号的。由于叶片解剖结构直接影响光合性能（Baird等人，2021年），因此了解玉米叶片对非对称光照的适应至关重要。然而，叶片对非对称光照环境的双侧结构反应及其对光合效率的后续影响仍需进一步研究。
光合产物（主要是糖类）既作为代谢底物，也作为调节光诱导的叶片扩展的信号分子。糖类通过整合内源信号和环境信号来协调植物的生长和发育，从而增强对胁迫的适应能力（Matsoukas，2017年，Zandalinas等人，2019年）。蔗糖具有独特的调节功能，如器官发育和开花，其他糖类无法替代其作用（Yoon等人，2021年）。然而，植物中的大多数糖类介导的反应是通过蔗糖分解代谢实现的（Koch，2004年），产生的代谢物（包括己糖（Asad等人，2024年）和海藻糖-6-磷酸（Chen等人，2024b）直接调节叶片形态发生。在单侧遮荫条件下，未遮荫叶片的蔗糖含量显著降低，而遮荫叶片由于光合作用受损，蔗糖含量降低更为明显（Chen等人，2024a）。这种非对称的糖类分布引发了关于其对叶片发育和产量形成的系统效应的关键问题，特别是叶片结构发育在两种不同光照强度环境下的差异，以及糖类运输的协调如何最终调节产量。我们假设系统信号在单侧遮荫条件下协同调节叶片结构，以改善光能利用。本研究通过三个主要目标系统研究了玉米叶片对非对称光照条件的响应：（1）描述非对称光照环境下的叶片结构适应；（2）分析糖类谱型与解剖结构的相关性，以阐明系统调节机制；（3）全面评估非对称光照对叶片发育、光合性能和产量形成的影响。
植物材料和田间管理
实验于2022–2023年在四川省崇州市的四川农业大学现代农业研究与发展基地（北纬30°41′，东经103°42′，海拔523米）进行。该地区属于亚热带湿润季风气候。表层土壤（0–20厘米）为壤土，其性质如下：总氮1.8克/千克，Olsen-P 19.3毫克/千克，有效钾101.0毫克/千克，有机质23.0克/千克。
我们使用了广泛适应的玉米品种Zhongyu 3。
玉米间作系统中的光照分布模式
为期两年的田间研究揭示了玉米间作系统中明显的光照透射率（LT）模式。宽行与单作相比，穗层和下层的光照透射率显著增加，且光照透射率与带宽的扩大呈正相关。2.4米（T3）和2.8米（T4）带宽处理之间的穗层光照透射率无显著差异。相反，窄行的光照透射率在所有带宽下均显著降低，T3和T4处理的穗层光照透射率显著较低。
光信号介导的叶片结构适应增强了非对称光照环境中的光能利用
在单侧遮荫条件下，以往的研究主要集中在未遮荫叶片上，因为它们具有有利条件和相关边际效益（Liu等人，2020年，Chen等人，2024a）。然而，未遮荫和遮荫两侧叶片在非对称光照条件下的适应反应尚不清楚。本研究表明，相反光照条件下的叶片并未出现结构差异，表明玉米植株整合了两侧的光照信息。
结论
在非对称光照条件下，协调的光照和糖类信号通过调节叶片结构特征提高了玉米的光能利用效率。在玉米间作系统中，最佳带宽为1.6–2.0米（单侧光照透射率≥35.6%），通过平衡遮荫和未遮荫叶片之间的光合补偿，保持了产量稳定性。更宽的带宽（≥2.4米）降低了光照透射率，导致产量分别降低了18.5%和26.9%。
CRediT作者贡献声明
李静静：正式分析，数据管理。
梁冰：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，数据管理。
杨文宇：监督，软件使用。
吴玉山：项目管理。
雷新辉：方法学研究。
赵旭阳：方法学研究。
蒲天：正式分析。
王小春：资金获取。
杨峰：资源准备。
永泰文：软件使用。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了
国家重点研发计划（项目编号：2024YFD2300402）和
四川省科技厅（项目编号：2021YFYZ0005）的支持。
