《Field Crops Research》：Dynamic cultivar-soil interactions drive accelerating genetic gains in a dryland wheat system
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中国干旱区小麦遗传增益加速源于品种-土壤协同进化，土壤有机质提升与产量构成要素动态互作是关键机制，为突破全球小麦育种停滞提供新范式。
作者：袁莉、朱永和、卢和鹏、王能、程富英、杜彦雷、李凤敏
现代作物生产协同创新中心，由中国江苏省人民政府和农业部共同资助，南京农业大学农业学院主办，地址：中国南京210095
摘要
背景
全球小麦生产的遗传增益正在放缓，这对长期粮食安全构成了威胁。相比之下，中国干旱地区的小麦系统在过去二十年中产量增长速度加快，达到了全球平均水平的2.44倍。这一增长与区域管理方式的重大转变相吻合：化肥使用量趋于稳定，而有机改良材料的用量增加了四倍，从而推动了表土有机碳的持续增加。该系统中品种与土壤管理的独特共同进化为研究基因型-环境-管理之间的相互作用提供了一个自然的实验平台。
目的
本研究旨在量化该系统中的遗传增益率，并阐明干旱环境下动态品种-土壤相互作用所支持的生理机制。
方法
我们在一个为期两年的实验中，评估了18个历史小麦品种（2004–2022年）在土壤肥力梯度上的表现。我们采用了一种新颖的顺序回顾性窗口分析方法来检测遗传增益率及其组成部分的变化。
结果
研究发现，小麦产量的遗传增益正在加速，且这种加速趋势在回顾性分析窗口缩小到较近年份时更为明显。这种加速源于品种与土壤之间的动态相互作用：在区域基线肥力条件下，遗传增益主要由每穗粒数的增加驱动；而在肥力改善的情况下，增益则主要由单位面积上的穗数增加驱动。虽然土壤改良显著提高了生物量积累，但它同时限制了现代品种的收获指数（HI）。这种关键的生理权衡在高肥力条件下变得更加明显，从根本上重新定义了收获指数作为未来提高产量的关键因素。
结论
本研究证实，遗传改良的轨迹在很大程度上受到土壤环境的影响。我们发现产量构成成分的层次结构会随肥力变化而变化，并确定了在高肥力条件下收获指数的抑制作用。我们提出了一种品种-土壤协同设计的新范式，该范式通过战略性地利用这些动态相互作用，将遗传潜力与土壤健康状况相结合，从而打破传统育种方法带来的收益递减循环。
意义
研究结果表明，从以最大化收获指数为目标的绿色革命模式转向品种-土壤协同设计是一个有前景的方向。这将土壤视为遗传改良中的积极合作伙伴，并提供了一种系统策略，以克服干旱农业中遗传增益停滞的问题。
引言
未来的粮食安全取决于缩小全球对主粮作物需求的增长与作物产量增长放缓之间的差距。对于数十亿人来说，小麦是一种主要的能量来源，尤其是在受气候变率、土壤退化和资源稀缺限制的干旱地区（Araus等人，2006年；Fischer和Connor，2018年；Christian等人，2021年）。以耐高肥力半矮化品种为核心的绿色革命模式在适宜的环境中成功提高了产量，但在边际土地上效果较差且不可持续（Evenson和Gollin，2003年；Tittonell和Giller，2013年）。因此，许多高产地区的产量增长已经趋于稳定，全球小麦的遗传增益率也有所放缓，未能满足预期需求（Ray等人，2013年；Grassini等人，2013年；Xi等人，2024年）。因此，需要从根本上改变育种策略——从一刀切的模式转向有意识地利用作物与其环境之间的特定协同效应（Senapati等人，2022年；Bailey-Serres等人，2019年）。
在干旱系统中，品种的产量潜力受到土壤环境的根本限制，这些土壤通常具有较低的有机质含量、较差的养分保持能力和有限的水分保持能力（Cotrufo和Lavallee，2022年；Yu等人，2020年）。这些固有的限制导致了水和养分的长期不足，严重限制了遗传潜力的发挥（Ma等人，2022年）。尽管提高土壤有机质被广泛认为是增强养分保持能力的方法（Bot和Benites，2005年；Libohova等人，2018年），但持续改善土壤健康与长期遗传增益轨迹之间的动态相互作用仍很大程度上未被探索。实际上，育种计划往往集中在相对静态或定义不明确的土壤环境中进行遗传改良，这可能限制了整体进展（Flavell等人，2025年）。因此，我们假设量化这种动态的品种-土壤相互作用对于克服当前产量遗传增益的停滞至关重要（Ray等人，2012年；Beche等人，2014年；Del Pozo等人，2022年）。
在这里，我们报告了一个显著的例外：中国甘肃省干旱地区小麦产量的快速增长，过去十年的增长率达到了全球平均水平的2.44倍。值得注意的是，这种加速始于2009年左右，标志着该地区产量轨迹的一个明显转折点（图1a，b）。这一增长与管理的重大转变相吻合：化肥使用量趋于稳定，而有机改良材料的用量增加了四倍。这种转变推动了表土有机碳的持续增加（图1c-e），与更广泛的区域土壤碳恢复趋势一致（Zhang等人，2022年）。该系统中品种与土壤管理的独特共同进化为解决一个核心未解决的问题提供了自然实验平台：在压力环境下，动态的品种-土壤相互作用是否能够支持遗传增益的加速？如果是，其背后的生理机制是什么？
为了解决这个问题，我们评估了18个历史上的主要小麦品种在通过有机改良措施创建的特定土壤肥力梯度上的表现。我们采用了一种新颖的移动回顾性窗口分析方法，专门用于检测遗传增益率本身的时间变化，而不是识别高增益期，以量化这些动态变化。本研究有三个主要目的：（1）确定该系统中的遗传增益是否有所加速；（2）阐明土壤肥力如何动态地重塑产量构成和贡献性状的层次结构；（3）确立品种-土壤协同适应原则，作为解锁干旱及其他类似压力敏感农业生态系统产量潜力的新框架。
植物材料与实验设计
我们评估了2004年至2022年间在甘肃省干旱地区注册并广泛种植的18个冬小麦（Triticum aestivum L.）品种（数据来自甘肃省农业科学院；补充表1）。每个选定品种的代表性信息，包括注册年份、育种机构和栽培历史，详见补充表1及配套文本。
田间实验...
通过动态品种-土壤相互作用加速遗传增益
小麦籽粒产量的广义遗传力为0.46，重复性为0.87，表明尽管年际间存在显著变异（σ2实验年份 = 6395）和基因型与实验年份之间的交互作用（σ2基因型 × 实验年份 = 960.9），不同环境下的基因型表现仍保持一致。这些估计结果支持了基于BLUPs的后续遗传增益分析的可靠性。
对过去二十年发布的18个冬小麦品种的评估显示...
结论
在全球小麦生产遗传增益普遍停滞的背景下，中国甘肃省的干旱地区小麦系统提供了一个令人信服的反例。我们的综合分析表明，产量的加速增长源于两个协同效应：遗传增益的加速轨迹以及土壤环境的动态调节。我们通过分析窗口的缩小观察到增益率的增加，这表明...
CRediT作者贡献声明
袁莉：撰写初稿、方法论设计、数据收集与整理、数据分析。
李凤敏：审稿与编辑、撰写初稿、项目监督、资源协调、资金获取、数据分析、概念构思。
审稿与编辑、撰写初稿、研究设计、资金获取、数据分析、概念构思。
方法论设计、数据收集与整理。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢Lin-Xue Dang在田间实验中的帮助。本研究得到了中国国家自然科学基金（编号：32372225）、江苏省自然科学基金（编号：BK20200534）和中国博士后科学基金（编号：2020M681634）的支持。我们感谢编辑和匿名审稿人的建设性意见，这些意见显著提高了本研究的质量。同时，我们也感谢张X. Y.教授的帮助...
