《International Journal of Primatology》：On the Phylogenetic History of the Sanje Mangabey (Cercocebus sanjei), Udzungwa Mountains, Tanzania
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为阐明桑杰白眉猴在猴亚科白眉猴属中的系统发育地位，填补关键遗传数据空白，研究人员利用来自坦桑尼亚乌宗瓜山脉两个隔离种群的88条非损伤性DNA序列，重建了其核基因与线粒体基因的系统发育树并估算了分化时间。结果显示，桑杰白眉猴与中/东非白眉猴聚为一支，其与共同祖先的分化时间约为234万年前，而现存的两个种群则在约77万年前分化为不同的谱系。该研究证实了桑杰白眉猴是白眉猴属中一个进化上独特的谱系，并指出其两个种群应被视为潜在的进化显著单元，为针对这一濒危物种制定专门的保护管理政策提供了关键的科学依据。
在坦桑尼亚乌宗瓜山脉云雾缭绕的山地森林碎片中，生活着一种鲜为人知却又岌岌可危的灵长类动物——桑杰白眉猴(Cercocebus sanjei)。自20世纪80年代被描述以来，它就被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种，栖息地破碎化、退化和非法狩猎是其面临的主要威胁。然而，与它严峻的生存现状形成鲜明对比的，是其扑朔迷离的“身世”。桑杰白眉猴在进化树上究竟位于何处？它与其它白眉猴“亲戚”（如敏捷白眉猴、金腹白眉猴、塔纳河白眉猴等）的亲缘关系有多近？更重要的是，在乌宗瓜山脉中，目前仅存于姆瓦尼哈纳森林和乌宗瓜陡崖自然保护区、相隔约100公里的两个种群，它们是同一个物种下略有差异的群体，还是已经分化了数十万年的独立谱系？这些问题的答案，直接关系到如何科学、有效地保护这个物种。如果两个种群是独立的进化单元，那么保护策略就必须区别对待，否则可能会丧失宝贵的遗传多样性。遗憾的是，由于缺乏标本和遗传序列数据，桑杰白眉猴的系统发育位置一直是个谜，这使得保护工作犹如“盲人摸象”。为了拨开迷雾，为保护行动提供精准的“路线图”，一支研究团队在《International Journal of Primatology》上发表了一项研究，旨在利用分子遗传学技术，首次阐明桑杰白眉猴的进化历史。
为了回答这些问题，研究人员采用了非损伤性采样技术，于2017年6月至11月期间，在坦桑尼亚乌宗瓜山脉的两个森林（姆瓦尼哈纳森林和乌宗瓜陡崖自然保护区）中收集了173份桑杰白眉猴的粪便样本。通过对样本进行DNA提取，他们成功获得了88条高质量的序列。研究靶向了两类基因：一是来自细胞核的常染色体CD4基因和Y染色体TSPY基因；二是来自线粒体的COII基因（细胞色素氧化酶亚基II）和CR（控制区）。通过设计特异性引物进行PCR（聚合酶链式反应）扩增和Sanger测序，他们获得了这些基因片段的序列。利用这些新获得的桑杰白眉猴序列，并结合从GenBank数据库获取的其他白眉猴属(Cercocebus)、山魈属(Mandrillus)以及其他猴亚科物种的相应序列，研究人员构建了最大似然法和贝叶斯法的系统发育树。此外，他们还在BEAST2软件中构建了校准系统发育树，利用化石记录和已发表的分化时间作为校准点，估算了桑杰白眉猴与其他物种及其两个种群之间的分化时间。
系统发育重建
通过对四个基因片段（CD4、TSPY、COII、CR）的串联序列进行分析，构建的系统发育树以极高的支持度（后验概率PP=1.00，自展值BV=100%）将桑杰白眉猴归入白眉猴属的支系中。具体而言，桑杰白眉猴与中/东非的白眉猴（包括敏捷白眉猴C. agilis、塔纳河白眉猴C. galeritus和金腹白眉猴C. chrysogaster）形成了一个单系群（PP=1.00， BV=69%），明显区别于中/西非的白眉猴（如白颈白眉猴C. torquatus、白冠白眉猴C. lunulatus和皂白眉猴C. atys）。值得注意的是，桑杰白眉的两个种群（姆瓦尼哈纳和乌宗瓜陡崖）在系统树上形成了独立于其他中/东非白眉猴的、相互单系的支系，表明它们在进化上已与其他近亲物种区分开来。线粒体基因和核基因分别构建的树也支持这一总体格局，尽管线粒体树显示山魈属的白脸山魈(M. leucophaeus)混入了中/东非白眉猴支系，提示可能存在更复杂的进化历史。
分化时间估算
基于校准的分子钟分析，研究估算了关键的分化事件时间。整个白眉猴属中/东非支系与中/西非支系的分化大约发生在335万年前。而桑杰白眉猴谱系与中/东非支系内其他物种（C. agilis, C. galeritus, C. chrysogaster）的共同祖先的分化时间则要晚得多，约为234万年前（95%最高后验密度HPD区间：173–295万年前）。相比之下，中/东非支系内部C. agilis, C. galeritus, C. chrysogaster这三个物种之间的分化则更为近期，估计发生在约56万年前。这项研究最关键的发现之一是，现存的两个桑杰白眉猴种群之间的分化时间估计约为77万年前（95% HPD区间：43–115万年前）。这个时间尺度远早于现代人类的出现，表明这两个地理隔离的种群在漫长的地质历史时期中已经独立演化。
讨论与结论
这项研究首次利用分子数据明确了桑杰白眉猴在灵长类进化树上的位置，证实了它是一个进化上高度独特的谱系。桑杰白眉猴与其中/东非近亲的分化时间（约234万年前）恰逢东非气候和地质剧变的时期。大约从260万年前开始，东非气候逐渐变得干旱，森林收缩，草原扩张。同时，东非大裂谷的构造活动（如约230-260万年前的“裂谷肩”抬升）以及鲁菲吉河、鲁阿哈河等大型水系的形成，可能共同构成了阻碍灵长类扩散的地理屏障。此外，与同时期多样化的其他灵长类（如Cercopithecus属物种）的竞争，也可能限制了祖先种群的扩散，最终导致桑杰白眉猴祖先种群被隔离在乌宗瓜山脉的森林“孤岛”中。而两个现存种群在约77万年前的分化，则可能是上述干旱化进程加剧、导致乌宗瓜山脉内部森林碎片化、种群间基因交流中断的结果。
这项研究的发现具有深远的保护生物学意义。首先，它从遗传学上支持了将桑杰白眉猴视为一个独立物种（而非塔纳河白眉猴的亚种）的分类观点，强调了其独特的进化遗产价值。其次，也是更重要的，研究结果表明姆瓦尼哈纳和乌宗瓜陡崖的两个种群代表了显著分化的谱系。根据进化显著单元(Evolutionarily Significant Unit, ESU)的概念（即线粒体DNA单系且核基因等位基因频率显著分化的种群），这两个种群有充分理由被视为候选的ESU。这意味着它们保存了各自独特的适应潜力，对于物种应对未来环境变化至关重要。因此，保护管理政策必须将这两个种群作为独立的单元来对待，制定针对性的保护计划，任何涉及种群间个体转移（如易地保护）的方案都需极其谨慎。这项研究清晰地表明，对受威胁物种内部“隐秘多样性”的识别，是提升保护成效的关键。它呼吁未来的保护行动应建立在坚实的系统发育和种群遗传学基础之上，并为《白眉猴-山魈保护行动计划》中提出的“缩小知识差距”优先行动提供了直接的科学回应。
