综述：整合植物微生物组以实现农业的韧性和环境的可持续性

《Plant and Soil》：Integrating plant microbiome for resilient agriculture and a sustainable environment

　　摘要

背景
农业系统面临着由气候变化引起的环境压力（如干旱、盐碱化和热浪）带来的前所未有的威胁。这些环境压力限制了作物产量，降低了土壤健康，并威胁到了全球粮食安全，这凸显了创新和可持续解决方案的迫切需求。利用与土壤和植物相关的微生物组具有增强植物韧性和可持续性的巨大潜力。然而，将基于实验室的植物-微生物组研究转化为可扩展的农业应用仍然是一个重大挑战。

范围
本综述探讨了在非生物压力下植物与其相关微生物组之间的动态相互作用，重点研究了植物如何在根际、叶际和内生层招募和调节微生物群落的机制。我们概念化了环境非生物压力如何改变植物-微生物相互作用，并强调了通过微生物组介导的缓解压力的策略。最后，我们评估了实际干预措施（如合成微生物群落（SynComs）、宿主介导的微生物组工程（HMS）和代谢物）在增强农业韧性方面的潜力。

结论
将基于实验室的发现与田间应用的成功联系起来需要克服与改善植物-微生物通信、微生物群落稳定性、产品性能、生态风险和跨学科合作相关的关键科学和转化挑战。我们倡导采用系统方法，整合植物和微生物组工程、代谢和基因创新、农艺实践和政策框架，以加速新的可持续工具的采用。我们指出了关键的研究空白，包括长期生态影响和优化微生物组-宿主兼容性。通过将尖端科学与可扩展的实际解决方案相结合，植物-微生物组相互作用可以显著促进气候智能型农业的发展，支持在全球变化时代的生态系统韧性。

背景
农业系统面临着由气候变化引起的环境压力（如干旱、盐碱化和热浪）带来的前所未有的威胁。这些环境压力限制了作物产量，降低了土壤健康，并威胁到了全球粮食安全，这凸显了创新和可持续解决方案的迫切需求。利用与土壤和植物相关的微生物组具有增强植物韧性和可持续性的巨大潜力。然而，将基于实验室的植物-微生物组研究转化为可扩展的农业应用仍然是一个重大挑战。

范围
本综述探讨了在非生物压力下植物与其相关微生物组之间的动态相互作用，重点研究了植物如何在根际、叶际和内生层招募和调节微生物群落的机制。我们概念化了环境非生物压力如何改变植物-微生物相互作用，并强调了通过微生物组介导的缓解压力的策略。最后，我们评估了实际干预措施（如合成微生物群落（SynComs）、宿主介导的微生物组工程（HMS）和代谢物）在增强农业韧性方面的潜力。

结论
将基于实验室的发现与田间应用的成功联系起来需要克服与改善植物-微生物通信、微生物群落稳定性、产品性能、生态风险和跨学科合作相关的关键科学和转化挑战。我们倡导采用系统方法，整合植物和微生物组工程、代谢和基因创新、农艺实践和政策框架，以加速新的可持续工具的采用。我们指出了关键的研究空白，包括长期生态影响和优化微生物组-宿主兼容性。通过将尖端科学与可扩展的实际解决方案相结合，植物-微生物组相互作用可以显著促进气候智能型农业的发展，支持在全球变化时代的生态系统韧性。

植物-微生物相互作用作为生态系统韧性的基础
植物-微生物相互作用构成了一个动态而复杂的关系网络，对陆地生态系统的功能至关重要（Trivedi等人，2022年）。这些相互作用经历了数亿年的共同进化。例如，最早的陆地植物依赖细菌获取养分，并与菌根真菌形成共生关系，从而从土壤中获取水分和必需养分（Martin和van der Heijden，2024年）。从那时起，植物及其相关微生物组继续共同进化，形成了高度专业化的、通常是互惠的关联（Hassani等人，2018年）。这种长期的共同进化导致了与植物相关的微生物群落的发展，这些微生物群落不仅支持植物生长和健康，还增强了植物对干旱、盐碱化和极端温度等环境压力的抵抗力（Hassani等人，2018年；Kozaeva等人，2024年）。这些相互作用不仅仅是辅助性的，而是植物生理学和生态学的基本组成部分，有助于激素调节、免疫反应和对环境压力的适应（Liu等人，2024年；Trivedi等人，2022年）。因此，利用植物-微生物相互作用实现可持续农业和环境管理为在日益严峻的全球气候挑战下提高植物表现和土壤健康提供了有希望的机会（Batista和Singh，2021年）。

预计非生物压力的频率和强度将增加，这对农业和生态系统韧性构成了重大威胁（Trivedi等人，2022年）。传统的提高植物表现的战略通常依赖于密集投入和/或针对性强的干预措施（如合成肥料和其他化学品、作物育种和灌溉）。这些方法通常是还原论的、昂贵的，并且只能提供短期解决方案（Pedrinho等人，2024a）。此外，它们往往忽视了与植物相关的微生物组在调节植物反应中所起的复杂和动态作用；这些作用可以被利用来提高农业和环境的可持续性。本综述研究了植物在不同非生物压力条件下如何招募和塑造其相关微生物组（如根际、叶际和内生层）。虽然最近有研究回顾了植物微生物组在缓解生物压力中的作用（Liu等人，2023年；Qiu等人，2022年；Singh等人，2025b；Yan等人，2025年），但对植物微生物组如何响应非生物压力（如干旱、盐碱化和热浪）的关注相对较少。由于非生物压力通常会对植物生理和土壤环境造成广泛变化，它们可能会以不同的方式重塑植物-微生物相互作用。这突显了开发有效的缓解工具和策略的迫切需求，以应对农业和环境系统。在此背景下，我们探讨了非生物压力如何改变植物-微生物相互作用，以及这些变化如何影响植物表现和生态系统功能。我们还评估了基于微生物的策略（如微生物接种剂、SynComs、原位微生物组工程和代谢物）作为在受非生物压力影响的环境中增强可持续农业和生态恢复的新兴工具的潜力。重要的是，我们指出了阻碍基于实验室的发现转化为实际田间应用的关键障碍。最后，我们提出了一个基于系统的、跨学科的方法框架，以加速基于微生物组的解决方案的开发和采用。

植物微生物组的招募和功能贡献
植物与各种微生物（如古菌、细菌、真菌、原生生物和病毒）在不同的部位（如根、叶、花）进行相互作用，每个部位都有独特的环境条件和选择压力。这些相互作用主要发生在根际（根-土界面）、叶际（地上植物表面）和内生层（内部植物组织）（Bashir等人，2022年；Compant等人，2021年；Pantigoso等人，2022年）。这些部位内的微生物招募主要由植物产生的分子介导，这些分子可以根据其功能作用和空间分布进行分类。其中，初级代谢物（如氨基酸、有机酸和糖）通常释放到根际，在那里它们提供可利用的碳和其他必需养分，支持微生物的生长和活动（Canarini等人，2019年）。另一方面，次级代谢物（如黄酮类、香豆素、萜类、酚类、苯并噁唑类等）分布在不同的地上和地下植物部位，它们作为化学信号选择性地塑造微生物群落的组成和功能（Compant等人，2021年；Pantigoso等人，2022年）。能够感知这些植物衍生信号的微生物会主动向植物组织迁移并开始定植。招募后，微生物定植进一步受到植物免疫系统的筛选。只有那些能够逃避、抑制和/或调节免疫反应的微生物才能建立关联（Boo等人，2024年；Singh等人，2025a）。通过这种选择性过程，植物可以选择性地富集有益微生物，采用一种适应性策略来缓解生物（如病原体、食草动物）和非生物（如干旱、盐碱化、热浪、养分缺乏）压力（Afridi等人，2024年；Araujo等人，2025a；Li等人，2025a；Xu等人，2025年）。在这些群落中，某些核心微生物（即在多种条件下始终与特定宿主相关的分类单元——Neu等人，2021年；Trivedi等人，2020年）和枢纽微生物（即在微生物网络中高度连接的分类单元，影响群落结构和功能——Qiu等人，2019年）在维持植物微生物组内的微生物网络稳定性和功能冗余方面起着核心作用（Liu等人，2025年）。这些微生物协调诸如激素信号传导和抗逆性等基本过程（Gao等人，2025年；Luo等人，2022b）。它们通常通过产生植物激素、抗菌化合物、代谢物和挥发性有机化合物（mVOCs）来调节植物反应（Camarena-Pozos等人，2019年）。这些微生物分类单元在多种但系统发育相关的植物物种中的持久存在支持了共同进化的观点（Wang和Sugiyama，2020年），并强调了它们在可持续农业中作为微生物组工程目标的生态重要性和潜力（Neu等人，2021年；详见“利用和工程化微生物组以缓解压力”部分）。

招募到不同植物部位并栖息其中的微生物群落在维持植物健康和功能方面发挥着重要作用（Li等人，2025b；Singh等人，2025a）。它们的贡献可以大致分为养分获取、促进植物生长和耐受非生物和生物压力。通过这些相互作用，植物不仅增强了自身的韧性，还有助于维持生态系统稳定性和生产力，特别是在环境条件变化的情况下（Trivedi等人，2022年）。

与植物相关的微生物的一个核心功能是增强植物的养分可用性和获取能力（Singh等人，2025a）。其中最著名的互惠相互作用是丛枝菌根真菌（AMF），它们增强了磷（P）的吸收；以及豆科植物与根瘤菌的共生关系，后者将大气中的氮（N2）固定为植物可利用的形式——主要是铵（NH4+）。除了这些众所周知的伙伴关系外，还包括多种自由生活的固氮细菌、溶解磷酸盐的微生物以及调节养分转运基因表达的微生物群，在促进养分获取方面发挥着重要作用（Singh等人，2025a）。类似的微生物机制也支持其他必需大量元素（如钾（K）和微量元素（如铁（Fe）和锌（Zn））的吸收，特别是在限制条件下（Wahab等人，2023年）。

除了在养分获取方面的作用外，促进植物生长的根际微生物（PGPR）是一组栖息在根际的多样化的根相关微生物，它们直接刺激植物的生长和发育（Chouhan等人，2021年；Trivedi等人，2022年）。它们产生的植物激素可以刺激根系发育并增加根表面积（Chouhan等人，2021年）。这些效应导致生物量积累、根系结构、养分吸收和整体植物活力的提高，这些特性在非生物压力条件下特别有价值（Iqbal等人，2024年）。

与植物相关的微生物组还通过几种已建立的互补机制缓解非生物压力的影响。例如，微生物产生的胞外多糖（EPS）可以增强土壤团聚，改善水分保持能力，并在植物根部形成保护性生物膜，减少因干燥造成的水分损失（Costa等人，2018年）。EPS还可以刺激根鞘的形成，这是一种紧密附着在根表面的土壤层（Mo等人，2023年）。这种结构作为根与周围土壤之间的物理缓冲层，减少了根-土界面处的空气间隙，促进了更好的水分运动和保持（Li等人，2024b；Mo等人，2023年）。最后，与植物相关的微生物组还可以通过调节Na?/K?转运蛋白活性、产生渗透保护剂和诱导抗氧化酶的合成来缓解离子毒性（Ikram等人，2025年）。

理解环境压力如何改变植物-微生物动态
环境压力很少单独发生。相反，它们通常以复杂和累积的方式相互作用，从而放大其对植物健康和生产力的总体影响（Zandalinas等人，2021年）。例如，干旱会降低土壤中的养分流动性，加剧养分缺乏（Li等人，2024a），而盐碱化会影响根系功能并加剧热应力（Zou等人，2021年）。这些相互关联的压力不仅直接挑战植物生理，还破坏了植物与其相关微生物组之间的复杂相互作用网络（Zandalinas等人，2021年）。

这些有益的植物-微生物组关联的稳定性和有效性并不是静态的；它们是高度动态的，并受到生物和非生物因素的影响（Philippot等人，2021年）。植物特性如物种、基因型、生长阶段和根系结构可以强烈影响相关微生物组的组成和功能（Mendes等人，2018年；Philippot等人，2013年）。同样，环境变量包括温度、水分含量、养分可用性和土壤类型在调节这些相互作用中起着核心作用（Bastías等人，2022年）。非生物条件的变化可以重新配置不同植物部位（如根际、内生层、叶际）的微生物组成、功能和空间分布（Bastías等人，2022年）。这是因为在压力条件下，植物会改变其生理和代谢过程（例如，根系分泌物的模式——包括数量和成分），从而影响微生物的招募，并破坏之前有益的相互作用（Chen和Liu 2024；Hong等人2022）。某些被招募的微生物类群可以提供适应压力的特性，如渗透调节物质的产生、养分获取和植物激素的合成，帮助植物应对环境挑战（Araujo等人2025a）。一旦条件恢复有利，微生物群落可能会表现出不同类型的响应。在某些情况下，微生物的组成和功能都会回到压力前的状态（即完全恢复）。在其他情况下，虽然微生物的组成可能恢复，但功能仍然会发生变化，表明发生了生理调整。或者，尽管群落组成持续变化，功能仍能得到恢复，这反映了微生物组内的功能冗余。最严重的情况可能导致群落的持续重构，使得组成和功能都无法完全恢复到原来的状态（Pedrinho等人2024a；Philippot等人2021）。这些结果在很大程度上受到压力持续时间（例如，短期与长期）、压力因子的数量（例如，单一与多种）以及先前压力的遗留效应的影响，这些因素可能预先影响了植物及其相关的微生物组（Pedrinho等人2024a）。因此，理解环境压力如何重塑这些相互作用对于利用微生物组作为生物缓冲器以维持植物在快速变化的气候条件下的生产力至关重要。

在不同的非生物压力下，微生物组的组装和植物的响应会出现趋同和分歧的模式。趋同模式揭示了应对环境逆境的重复策略。在微生物组层面，变化一致地有利于耐压的门类（例如，放线菌门和厚壁菌门），它们具有核心的生存特性，如孢子形成、渗透调节物质的合成和胞外多糖的产生（Liu等人2025；Naylor等人2017；Santos-Medellín等人2017）。这些特性使它们在资源稀缺和/或生理压力下占据主导地位（Veach等人2020；Zhang等人2025）。相反，共生和腐生群体（例如，根瘤菌科成员、许多酸杆菌和某些敏感的AMF菌株）通常会因为对非生物压力相关的渗透、离子和/或氧化压力的脆弱性而减少（Jaeger等人2023；Naylor和Coleman-Derr 2018）。从功能上讲，这些组成的变化导致关键养分循环过程（例如，有机物分解）的趋同抑制，从而整体降低了土壤肥力和植物的养分可用性（Chen等人2022；Gao等人2020）。从植物的角度来看，常见的响应包括根系分泌模式的改变，这是由激素和转录重编程驱动的（Hong等人2022）。这些变化调整了关键代谢物的分泌，如有机酸、黄酮类化合物、渗透调节物质和抗菌化合物。其中一些分泌物同时作为选择性过滤器和信号分子，吸引具有潜在有益特性的微生物，并根据每种压力情况重塑根际群落（Chen等人2026；Li等人2025a）。

对不同非生物压力的分歧响应也很明显。例如，干旱通常会富集适应干旱的寡营养类群，包括几种放线菌门、厚壁菌门和绿弯菌门的成员，这些微生物生长缓慢但投资于生存机制，如孢子形成和生物膜形成。这些特性使它们能够在水资源稀缺和资源限制的条件下持续存在（Naylor等人2017；Pérez Castro等人2019；Santos-Medellín等人2017）。重要的是，这些特性不仅支持微生物在干旱下的生存，还可能有助于减轻植物的压力（Trivedi等人2022）。此外，土壤微生物组的分类变化通常伴随着功能变化，这一点通过宏基因组学（Ginnan等人2025）和宏转录组学（Romero-Olivares等人2019）研究得到了证实。干旱通常会导致参与关键养分循环过程的微生物基因减少，从而影响养分周转和复杂有机物质组分的分解（Jaeger等人2023；Li等人2024c）。相比之下，与微生物压力响应途径和简单碳代谢过程相关的基因通常会增强，反映了微生物对氧化压力和资源稀缺的适应（Honeker等人2023）。这些微生物组组成和功能的变化对宿主植物的生理和韧性有直接影响。例如，干旱可以减少根瘤菌的定殖/结瘤和nifH基因的表达，限制了共生固氮作用，迫使植物依赖效率较低的氮吸收形式（Aranjuelo等人2014）。同时，微生物群落的变化可以改变根际代谢物池的组成：当与压力相关的化合物如乙酸、二乙酰和海藻糖积累时，必需氨基酸如甘氨酸和丙氨酸往往会减少，可能加剧植物的碳和氮的权衡（Honeker等人2023；Tiziani等人2022）。

植物还通过改变根系分泌模式在干旱期间主动调节微生物组的组装。水分限制通常会使分泌物组成从初级代谢物（例如，氨基酸、有机酸和糖）转向次级代谢物和与压力相关的化合物，反映了资源向渗透调节和压力防御的重新分配（Tiziani等人2022）。干旱有利于渗透保护和抗菌化合物的释放，包括脱落酸（ABA）、黄酮类化合物和特定的有机酸如乙酸（Kong等人2022）。这些根际分泌物组成的变化可以选择性地富集某些微生物类群，如固氮菌（对乙酸有反应）和链霉菌属，它们分别已知可以促进氮的吸收并增强植物的抗旱性（Li等人2025a；Xiang等人2025；Kong等人2022；Liu等人2024）。例如，最近的研究报告称，在长期干旱条件下，小麦植物会产生4-氧脯氨酸来吸引链霉菌属和Leifsonia属微生物到其根部。作为回报，这些微生物提供渗透调节物质和其他好处，从而提高植物的抗旱性和产量（Li等人2025a）。这种相互作用可以创建具有不同结果的反馈循环，这取决于被招募的微生物群落、干旱的严重程度和持续时间以及土壤的化学性质。当适应干旱的有益类群得到富集时，反馈循环是积极的，增强了植物的渗透调节、养分获取和压力信号（Li等人2025a）。相反，当干旱破坏微生物群落并降低整体微生物多样性时，由此产生的群落可能不太能够支持植物生长，可能减少养分循环和植物可用的资源，从而加剧压力（Dao等人2023；Naylor等人2017）。因此，这些反馈的方向是依赖于具体情境的，并且可能会随着干旱强度和持续时间的变化而动态变化。

气候变化正在加剧温度极值的强度和频率，包括平均温度的长期上升（在高排放情景下预计到2100年增加2-4°C）以及超过当地微生物耐热阈值的急性热事件（Hope等人2019；IPCC 2023）。热应力通常会减少整体微生物多样性，同时有利于耐热类群，包括放线菌门和厚壁菌门，它们具有适应性特性，如热休克蛋白（HSP）的产生和孢子形成（Luláková等人2019；van der Voort等人2016）。相比之下，对温度敏感的群体，如糖细菌和外生菌根真菌，在热应力下通常会急剧减少。同时，像干旱一样，热应力会减少许多与代谢多样性相关的基因的丰度，同时增加与休眠和孢子形成相关的基因（Knight等人2024）。

在植物-微生物界面，温度极端也会改变植物释放的分子模式，以物种特定的方式影响微生物的招募和群落组装（Compant等人2010）。例如，受热应激的植物会增加酚类化合物（例如，咖啡酸）、黄酮类化合物和有机酸（例如，柠檬酸、苹果酸）的分泌，这选择性地富集能够利用这些底物和/或耐受氧化应激的微生物类群（Ahlawat等人2024）。这种招募通常有利于假单胞菌（由于它们具有有机酸代谢的能力）和芽孢杆菌（由于它们具有酚类化合物降解的能力），而不利于关键的共生体，如根瘤菌和AMF（Compant等人2010）。同样，在变暖条件下，叶际微生物组也经历了细菌多样性和系统发育组成的变化，这可能会影响植物的免疫力和病原体抵抗力，因为支持宿主防御的关键微生物类群丧失（或减少）（Aydogan等人2018，2020；Zhu等人2022）。然而，一些微生物可以通过适应性机制缓解温度应力。某些有益微生物通过调节宿主生理来增强植物的耐热性，包括：（1）产生HSPs来稳定植物蛋白质，（2）激活清除活性氧（ROS）的抗氧化酶，（3）调节压力激素（例如，通过ACC脱氨酶活性降低乙烯）（Kumar和Verma 2018；Subramanian等人2016）。在热应力下，与植物相关的微生物组已被证明可以通过增强保护性酶的活性来减少氧化损伤（Dastogeer等人2022）。总体而言，这些微生物的酶功能对于缓解与热应力诱导的ROS过量产生相关的细胞氧化损伤至关重要（Dastogeer等人2022）。

土壤盐碱化是全球主要的土地退化形式，目前影响全球大约14亿公顷的土地，并在持续的气候变化和土地利用轨迹下使另外10亿公顷的土地面临风险（FAO 2024）。这一过程对植物及其相关的微生物组造成了严重的生理压力（Shahid等人2024），破坏了根系功能并在分类、功能和代谢层面重塑了微生物群落（Abdelfadil等人2024；Shahid等人2024）。盐度倾向于有利于耐盐微生物类群，如伽玛变形菌门（例如，Alteromonadaceae和Salinisphaeraceae家族）、放线菌门和拟杆菌门（例如，Rhodothermaceae和Flavobacteriaceae），以及嗜盐古菌（Mukhtar等人2018；Rath等人2019）。相比之下，对盐敏感的细菌和许多真菌的数量会减少，导致微生物群落简化以及网络结构不稳定（Guan等人2021；Yang和Sun 2020）。此外，盐度抑制了参与关键过程（如氨化、硝化、反硝化和磷矿化）的功能群体的丰度和活性（Haj-Amor等人2022），同时增强了渗透调节物质的合成途径（Chen等人2022；Haj-Amor等人2022）。在植物-微生物界面，盐度破坏了根膜完整性和离子平衡（Dastogeer等人2020）。关键代谢物如有机酸（例如，苹果酸、柠檬酸）和糖通常会减少，而像ABA和黄酮类这样的压力信号会增加，选择性地招募具有渗透调节特性的耐盐微生物（Etesami和Beattie 2018；Qin等人2016）。例如，PGPR（例如，芽孢杆菌属成员）通常在盐胁迫的根际占主导地位，并通过降低乙烯水平和隔离有毒的Na?离子来帮助减轻植物压力（Ilangumaran和Smith 2017）。同样，某些AMF菌株和内生真菌（例如，Piriformospora indica）通过调节离子平衡、增加水分吸收和激活应激响应基因表达来增强植物的耐盐性（Dastogeer等人2020；Singh等人2023b）。

然而，尽管我们对植物在非生物压力下的微生物相互作用有所了解，但我们的知识仍然有限。很可能还有多种植物-微生物对非生物压力的响应途径，特别是在分子水平上（例如，信号传导和感知），尚未被识别。识别和利用这些反复出现的植物-微生物组响应模式对于在加速气候变化的情况下开发有韧性的、基于微生物组的农业策略至关重要。

微生物机制增强了植物对非生物压力的耐受性。这些相互作用在根际特别有效，植物可以在压力下主动招募有益微生物，这种现象被称为“求救”假说。最初提出这一假说是为了解释植物如何招募微生物盟友来抵御病原体的攻击（Mendes等人2011），此后这一假说被扩展到包括植物对干旱、盐度和热浪等非生物压力的响应（Muhammad等人2024）。基于这一概念，最近的概念框架表明，在加速的气候变化下，植物在短期或中期（例如，几十年到几百年）的适应将受到其相关微生物组的适应性和进化响应的强烈影响（Trivedi等人2022）。这些微生物组的快速进化适应是由高突变率和短世代时间驱动的。一旦有益特性出现，它们可以通过水平基因转移在合作的微生物群之间共享。因为与植物相关的微生物组依赖于宿主提供能量和栖息地，所以有一种选择压力将适应性好处赋予宿主植物，以减轻非生物压力的影响。已经提供了支持这一概念的实证证据（Allsup等人2023；Li等人2025a）。Rolfe等人（2019）提出了一个四阶段的概念序列，通过植物-微生物相互作用，植物可能适应非生物压力：1）在压力条件下，植物根系激活与微生物相关分子模式（MAMPs）相关的基因表达；2）这种压力响应改变了根系分泌物的数量和组成；3）这些变化促进了根际中特定有益微生物的招募，这些微生物来自根系相关和土壤相关的群落。这种重塑改变了微生物群落的组成、功能和空间组织；4) 被招募的微生物组激活了帮助植物应对压力的功能机制。这些有益微生物通过多种机制减轻压力，包括调节植物激素水平、诱导抗氧化酶的产生、生成渗透保护剂和挥发性有机化合物（mVOCs）、增强根系结构和养分吸收以及强化植物细胞壁（图1）。图1：该图像的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图像。植物通过植物-微生物相互作用适应和缓解非生物压力的概念性概述。1. 在非生物压力下，植物在几分钟到几小时内感知环境信号并激活与微生物相关分子模式（MAMPs）相关的基因表达；2. 这种激活导致根系分泌物的数量和质量发生变化；3. 这些分泌物作为信号传递给微生物群落。只有选定的微生物群才能感知并响应这些信号，最终植物通过免疫反应选择性地招募有益的微生物类群；4. 被招募的微生物组通过多种机制支持植物的压力韧性，包括调节植物激素、诱导抗氧化酶的产生、生成渗透保护剂/其他代谢物和挥发性有机化合物（mVOCs）、改善养分吸收和根系结构，以及强化植物细胞壁，通常需要几天到几周或更长时间，具体取决于压力持续时间。这里和前一节（了解环境压力如何改变植物-微生物动态）中提出的发现涵盖了多个全球重要作物物种的研究，包括小麦（Triticum aestivum）、玉米（Zea mays）、番茄（Solanum lycopersicum）、大豆（Glycine max）以及一系列草本植物，这些作物共同代表了全球主要的主粮和饲料系统。总体而言，有益微生物赋予压力耐受性的核心机制在这些作物中表现出相当大的保守性，包括植物激素调节、抗氧化防御和渗透调节（Egamberdieva等人2017年；Ikram等人2025年；Rajput等人2021年）。许多证据来自受控实验室和温室试验，基于田间的研究相对较少，这限制了对实际表现的直接推断。尽管如此，不同植物物种之间在植物-微生物相互作用的特异性和观察到的效益大小上存在重要差异，反映了根系结构、分泌物谱型和宿主免疫反应的差异。下面将依次探讨这些机制。植物主要通过激素调节来调节其生理以耐受非生物压力。在压力条件下，关键植物激素（如生长素、细胞分裂素和赤霉素）的水平通常会下降，这可能会抑制它们的生长和发育（Egamberdieva等人2017年）。作为回应，植物启动多种适应策略，包括招募有助于恢复激素平衡和增强压力韧性的有益微生物。许多植物保护相关微生物（PGPR）能够合成植物激素，补充和/或增强植物的信号通路，从而促进植物生长和对非生物压力的耐受性。例如，微生物产生的吲哚-3-乙酸（IAA）是一种调节细胞分裂和伸长的关键激素（Etesami和Glick 2024年）。已知几种属的微生物，包括Azospirillum（Ganusova等人2025年）、Bacillus（Goud等人2025年）、Paenibacillus（Sun等人2022年）和Rhizobium（Lata等人2024年）能够产生IAA。这种植物激素通过促进根系生长、改变根系结构和增强根毛发育间接提高植物的耐旱性和耐热性（Egamberdieva等人2017年；Poudel等人2021年）。例如，最近的一项研究表明，在干旱条件下用细菌联合体（Bacillus subtilis、Brucella haematophilum和Bacillus cereus）接种水稻可以增加IAA的产生，从而改善幼苗的生长和活力（Mahreen等人2023年）。除了激素生产外，与植物相关的微生物还可以通过增强植物的抗氧化防御系统来提高其对非生物压力的耐受性。非生物压力通常会触发植物细胞中活性氧（ROS）的产生，这会损害蛋白质、脂质和DNA，从而破坏氧化还原平衡并导致氧化应激（Poudel等人2021年）。已知微生物能够增加关键抗氧化酶的产生，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POX）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽（GSH），这些酶构成了对抗非生物压力的第一道防线（Rajput等人2021年）。多项微生物研究显示，与植物相关的微生物组可以调节参与激素生物合成、抗氧化反应和压力信号通路的基因表达（Zhang等人2020年；Wang等人2023年）。这些发现强调了与植物相关的微生物组在非生物压力下协调植物生理反应中的重要作用，并为基于微生物组的可持续农业策略提供了有希望的途径。如上所述，与植物相关的微生物还通过增强渗透保护剂和EPS的合成来支持植物的压力响应。此外，这些微生物还会释放mVOCs，这些低分子量分子可以促进植物生长并增强对生物和非生物压力的耐受性（Laller等人2023年；Montejano-Ramírez等人2024年）。mVOCs已被证明可以在植物中触发系统性的耐受机制，特别是在干旱和盐胁迫下（Luo等人2022a；Panpatte等人2017年；Vaishnav等人2015年）。例如，Burkholderia pyrrocinia释放的挥发性物质，包括二甲基二硫化物、甲基硫代乙酸和2-十一酮，通过促进生长、增加叶绿素和糖分水平以及减少氧化损伤，增强了拟南芥的耐盐性（Luo等人2022a）。根系结构在植物响应中起着双重作用。它使根系能够调整其结构和代谢活动以承受不利条件（Araujo等人2025b），同时塑造根际微生物组（Lattacher等人2025年；Quattrone等人2024年）。如侧根密度和根毛丰度等特征创造了不同的微生境，影响微生物的定殖模式（Birt等人2022年）。这些结构特征在分子水平上由涉及转录因子ARF7、ARF19和LBD16的生长素信号通路调节（Okushima等人2007年），这些因子调节根际结构和微生物的可接近性。在压力条件下，植物可以选择性地招募特定的PGPRs，通过产生刺激侧根增殖和根毛伸长的植物激素来增强根系发育，从而改善水分和养分的吸收（Timofeeva等人2024年）。例如，Pseudomonas argentinensis被证明可以通过植物的脱落酸信号通路促进根系形态发生，从而在干旱条件下增加根系生长和生物量（Alwutayd等人2023年）。根际中的有益微生物通过多种机制帮助缓解非生物压力，如磷的溶解和铁载体的产生（Chamkhi等人2022年）。溶磷微生物（如Pseudomonas、Bacillus、Azotobacter）分泌有机酸（如葡萄糖酸和柠檬酸），这些酸可以螯合结合在阳离子上的磷酸盐，从而在低pH值和/或压力条件下释放可利用的无机磷（Pan和Cai 2023年；Silva等人2023年）。同时，产生铁载体的微生物如Bacillus、Pseudomonas、Psychrobacter和Pantoae通过使用高亲和力的化合物（如pyoverdine和bacillibactin）螯合三价铁（Fe3?）来增强铁的吸收，这些化合物是通过非核糖体肽合成酶（NRPS）途径合成的（Ghazy和El-Nahrawy 2021年；Miethke等人2006年；Sinha等人2019年）。除了铁螯合外，这些铁载体还有助于氧化应激下的氧化还原平衡。一些微生物通过植物-微生物信号相互作用进一步通过上调植物铁转运基因（如IRT1、FRO2）来增强铁的吸收（Zelaya-Molina等人2025年）。上述讨论强调了植物微生物组在非生物压力下促进植物耐受性的多种成熟和新兴机制和过程。鉴于它们漫长的共同进化历史，这并不令人惊讶。然而，越来越多的证据表明，植物物种特异性的（由系统发育学指导的）微生物组组装表明，植物与其相关微生物组之间存在复杂的通信途径网络（例如，信号传导和感知）（Fitzpatrick等人2018年；Singh等人2026年；Trivedi等人2020年）。尽管如此，我们才刚刚开始发现介导这些相互作用的途径、代谢物和基因。识别植物物种和压力特异性的信号机制（例如，MAMP激活），以及响应它们的微生物类群和代谢物，是利用微生物组进行可持续农业和环境管理的关键第一步。利用和工程化微生物组以缓解压力：加深我们对非生物压力源如何影响与植物相关的微生物组的理解，并识别增强植物韧性的微生物特征，为开发有效和变革性的工具提供了重要机会，以应对气候变化（Arif等人2020年）。与其仅依赖天然微生物群落，最近的方法侧重于主动操纵与植物相关的微生物组成、功能和（生物）产物，以增强植物的韧性。这些策略包括微生物接种、合成微生物群落（SynComs）设计、宿主介导的微生物组选择（HMS）、原位微生物组工程、靶向基因编辑以及应用植物和/或微生物代谢物（Batista和Singh 2021年；Tariq等人2025年）。这些干预措施旨在优化直接支持植物韧性的微生物功能（Singh等人2023a）。在本节中，我们重点介绍当前的基于微生物的方法，并讨论它们作为气候适应性农业基础的潜力（图2）。图2：该图像的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图像。用于帮助植物抵抗环境压力的微生物组工程策略。该图概述了当前用于利用和工程化植物-微生物相互作用以增强压力韧性的策略。左侧重点介绍了微生物组工程的关键方法，包括应用生态框架进行微生物群选择、靶向基因编辑以及整合多组学工具以指导设计和优化。右侧展示了基于微生物组的产品和干预措施，如微生物接种剂（作为单菌株或联合体应用）、合成微生物群落（SynCom）、直接微生物操作以及使用植物和/或微生物衍生的代谢物。总体而言，这些策略为在非生物压力条件下提高农业生产力和生态恢复奠定了基础。微生物接种是提高植物表现最广泛采用的策略之一。有益微生物（如PGPR、固氮细菌和AMF）作为单菌株和/或联合体应用。它们被选中的原因是它们具有促进植物生长和溶解养分的特性（Alori等人2017年；Li等人2022年），最近还因为它们能够赋予植物对干旱和盐胁迫的耐受性（Benidire等人2020年；Maxton等人2018年）。这些微生物通过多种机制增强压力韧性，包括优化根系结构和提高养分和水分吸收效率。例如，最近的一项研究表明，含有B. paralicheniformis或B. subtilis的Bacillus基接种剂在干旱条件下显著增强了小麦的生长，增加了地上生物量，并建立了这些菌株在根际中的关键地位（Li等人2023年）。同样，用Cupriavidus necator和/或Pseudomonas fluorescens接种玉米在水分不足条件下增强了地上生长和养分吸收（Pereira等人2020年）。一种更先进的微生物接种方法涉及使用SynComs，这些是精心设计的微生物联合体，旨在在某种程度上模仿自然微生物组的功能特征和群落结构（de Souza等人2020年）。虽然SynComs缺乏天然微生物群的完整分类丰富度和生态复杂性，但它们被特意设计为捕获对植物健康和压力耐受性最相关的关键功能特征和种间相互作用。SynComs代表了一种有前景的策略，由基于特定基因组特征、功能特征或生态兼容性选择的定义明确的微生物类群组成。例如，在玉米和番茄植物中，由适应压力的细菌菌株组成的SynCom通过包括激素信号传导、抗氧化活性和渗透调节在内的互补机制显著提高了耐旱性和植物生长（de Souza等人2020年；Niu等人2017年）。值得注意的是，一种来自适应沙漠的Indigofera argentea根际微生物组的五菌株SynCom在受控气候室条件下成功地赋予了在非无菌（非伽马辐射）土壤中生长的番茄植物耐盐性。这一发现表明，简化的微生物联合体在更接近实际农业系统的条件下仍能保持功能和有效性（Schmitz等人2022年）。尽管显示出潜力，微生物接种剂和SynComs在农业中的广泛应用仍面临重大障碍。一个关键挑战在于实验室开发和田间应用之间的根本脱节，主要是由于产品设计中缺乏生态进化框架。大多数商业接种剂和SynComs来源于（大量）土壤微生物组，而不是与植物相关的生态位（如根际、叶际和内生菌系）。因此，这些微生物菌株往往缺乏对宿主植物的进化适应，导致定殖效率低下、持久性有限以及在田间条件下的功能不稳定（Qiu等人，2019年）。此外，它们的表现高度依赖于具体环境，其效果受到当地土壤特性、环境条件和宿主基因型的强烈影响（Liu等人，2022年）。在干旱、盐度和热浪等非生物胁迫下，这些缺陷会进一步加剧，而此时正是需要专门化微生物的时候。因此，在不利条件下引入微生物接种剂和SynComs可能会导致不可预测的结果，可能破坏已建立的植物-微生物组相互作用，并产生意外影响，从而削弱其预期效益（Liu等人，2022年；Pedrinho等人，2024b年）。为了克服这些挑战，建议特别关注根际、叶际和内生层的核心和枢纽微生物群，因为它们更有可能与宿主植物共同进化（Qiu等人，2019年；Trivedi等人，2020年）。这些微生物通常具有增强植物健康、生长和对生物及非生物胁迫抵抗力的特性。这些与植物相关的微生物也是设计SynComs的有希望的候选者，因为它们更有可能表现出生态兼容性、功能互补性和与宿主植物的稳定相互作用（Dubey等人，2025年；Martins等人，2023年）。除了生态不匹配之外，还面临其他障碍，如制剂稳定性有限以及在保持微生物活力和产品质量的同时扩大生产的技术挑战（Pradhan等人，2022年；Fadiji等人，2024年）。

宿主介导的微生物组选择（HMS）作为一种有前景的策略，可以提高基于微生物组的干预措施的一致性（Sachs和Mueller，2015年）。这种方法利用植物通过根分泌物、免疫信号和其他生理特性来塑造其微生物组的能力。HMS受到植物基因型的强烈影响，越来越多的证据表明，同一物种内的不同品种和地方品种可以招募不同的根际微生物组，从而在环境胁迫下产生不同的功能反应（Nunna和Balachandar，2024年）。这种基因型对微生物组组装的影响有助于解释不同品种之间对胁迫耐受性的差异，并强调了宿主遗传背景在基于微生物组的干预中的重要性（Pérez-Jaramillo等人，2016年）。基于这些基因型依赖的植物-微生物组相互作用，HMS涉及迭代循环，其中选择表现出理想特性的植物（例如，增强耐旱性和/或抗病性），并将它们相关的微生物组传递给下一代。随着时间的推移，这一过程丰富了支持有益植物表型的微生物群落（Styer等人，2024年；Jansson等人，2023年）。HMS的一个主要优势是它利用了自然的植物-微生物共同进化，而无需对宿主植物或其微生物伙伴进行基因改造。在复杂或多变的环境中，这种方法特别有用，因为在这些环境中，传统的单一菌株接种剂往往无法建立和/或持续存在。多项研究表明，HMS在提高植物在非生物胁迫下的表现方面具有潜力。例如，在水稻中，HMS被用来开发简化微生物联合体，显著提高了耐旱性和植物生长。通过多代选择，确定了关键的微生物分类群和功能（例如，铁吸收和甘油-3-磷酸转运），并将其与增强的胁迫抵抗力联系起来（Styer等人，2024年）。同样，在小麦中，经过六轮基于延迟干旱症状的微生物组选择后，获得了一个能够将耐旱时间延长五天并增加生物量生产的微生物群落。这些效果都是可转移的，并且依赖于微生物组，突显了HMS通过引导微生物富集来工程化有益性状的潜力（Jochum等人，2019年）。尽管前景广阔，HMS也存在某些局限性，包括选择周期耗时较长、在不同环境和植物基因型之间可能存在依赖性，以及在商业农业中扩大生产的挑战（Delgado-Baquerizo等人，2025年；Trivedi等人，2022年）。尽管如此，HMS提供了一个稳健的、基于进化的框架，可以以可持续和进化的方式推进基于微生物组的作物改良。

基因编辑为增强植物-微生物相互作用和减轻非生物胁迫的影响提供了有前景的途径。这项技术能够有针对性地操纵影响微生物组组装、根分泌物谱型和/或胁迫响应途径的微生物基因或宿主植物基因，为可持续农业提供了有希望的方法（Zhu等人，2020年）。在微生物系统中，CRISPR-Cas技术可以实现精确的基因组工程，以改善耐胁迫性和促进植物生长等特性。它们还可以用来加强植物-微生物相互作用。例如，过表达海藻糖生物合成基因可以提高微生物在渗透胁迫下的存活率和植物的抗逆性（Sheth等人，2016年）。同样，一种经过基因工程改造的Pseudomonas simiae菌株，过量产生ACC脱氨酶、IAA和磷酸溶解酶，显著提高了绿豆的耐旱性（Kumari等人，2016年）。在宿主方面，识别在胁迫下参与微生物组招募的植物基因或数量性状位点（QTLs）是一种强大的补充策略。在番茄和马铃薯等作物中，特定基因型表现出招募与ROS解毒和生物膜形成相关的微生物分类群的能力，这些是耐旱性的关键特性（Faist等人，2023年；Oyserman等人，2022年）。在拟南芥中，已经证明磷酸饥饿的主调控因子可以影响根微生物组的组装，优先考虑营养吸收而非免疫反应（Castrillo等人，2017年）。通过有针对性地操纵影响根分泌物谱型的基因，可以进一步促进有益微生物的早期定殖，从而增强植物的耐胁迫性（Fadiji等人，2023年；Park等人，2023年）。同时，微生物代谢物（例如，渗透调节剂和抗氧化剂）可以外源施用，由工程微生物过量产生，或在携带微生物基因的转基因植物中合成（Munir等人，2022年；Oyserman等人，2022年）。值得注意的是，已经提出将参与海藻糖和维生素生物合成的基因转移到植物中，以增强对非生物胁迫的耐受性。总的来说，这些基于植物和微生物的互补策略为在变化的环境条件下实现可持续作物改良提供了稳健的框架（Fadiji等人，2023年；Zhang等人，2023年）。然而，基因编辑的精确度提高并不意味着消除了生物安全问题。仍有一些关键问题需要解决，包括：i）潜在的脱靶效应，ii）水平基因转移，iii）意外的生态影响，以及iv）对本土微生物群落的长期干扰（Chaudhary等人，2025年；Philips等人，2022年）。这些风险因微生物组特有的过程而变得更加复杂，例如微生物入侵（即引入的微生物可能对本土分类群占据主导地位——Mallon等人，2015年）；微生物融合（即不同微生物群的合并可能导致不可预测的功能结果——Custer等人，2024年；Rillig等人，2015年）；以及基因转移事件（即引入的微生物可能将工程特性传播给非目标生物——Philips等人，2022年）。这些问题在田间条件下特别难以监测和控制，因为基因编辑生物的持久性、移动性和进化受到多种环境变量的影响。解决这些问题对于充分发挥基因编辑在提高作物耐非生物胁迫能力方面的潜力至关重要。

原位微生物组操作作为一种有前景的方法，也受到了关注，以克服传统微生物接种剂和SynCom的局限性（Qiu等人，2019年；Pantigoso等人，2025年）。与外源应用选定的微生物不同，原位方法旨在通过利用来自植物或微生物的特定代谢物直接在宿主植物内部重塑微生物群落。这些化合物选择性地促进系统中已存在的枢纽微生物群或其他有益微生物分类群的定殖、激活和/或富集（Qiu等人，2019年）。最近的研究表明，甜菜碱、ectoine、甘氨酸、脯氨酸和4-氨基丁酸等化合物会影响（关键）微生物的招募，并刺激与植物耐胁迫相关的功能（例如，养分动员、植物激素生产和抗氧化防御）。这些化合物稳定了微生物组结构，并促进了植物和微生物的功能共适应，从而提高了植物的耐旱性（Pantigoso等人，2025年）。同样，微生物代谢物如mVOCs和群体感应分子可以用来调节植物的免疫反应和/或改变微生物相互作用，以有利于有益的分类群（Montejano-Ramírez等人，2024年）。然而，几种限制因素制约了原位操作的有效性和可预测性，包括社区组成或功能的意外变化，以及机会主义或甚至病原性生物的富集（Jansson等人，2023年）。此外，诱导效果的时间持久性通常较短，可能需要重复应用才能维持所需的结果。尽管存在这些限制，原位微生物组操作仍然是一种有前景的低风险策略，可以增强植物的抗逆性，并为可持续农业中的接种剂方法提供了有价值的补充。

尽管我们在理解与植物相关的微生物组及其缓解非生物胁迫的潜力方面取得了显著进展，但仍面临重大挑战，特别是在阐明胁迫条件下植物-微生物相互作用的基本方面，以及将实验室发现转化为有效的田间应用方面。这些挑战涉及生态、技术、监管和社会经济等多个维度。解决这些问题对于成功将基于微生物组的策略整合到能够抵御气候变化引起的胁迫的可持续农业系统中至关重要（图3）。在本节中，我们提出了战略研究方向，以加速这一快速发展的领域的进展。

图3
这张图片的替代文本可能是使用AI生成的。

**挑战、战略路径和预期成果：推进基于微生物组的方法以增强植物在非生物胁迫下的抗逆性。左侧面板（红色）突出了阻碍农业和恢复中有效基于微生物组策略开发和采用的关键障碍。中间面板（绿色）提出了旨在解决这些挑战的战略路径，强调综合的、考虑上下文的研究和合作。右侧面板（蓝色）展示了预期的成果，包括改进的预测能力、增强的技术效果、定制的解决方案，以及更广泛地实施基于微生物组的技术，以促进气候适应性农业和可持续生态系统。**

**识别核心和枢纽微生物群以增强宿主植物表现：**为了在日益增加的非生物胁迫条件下（例如，干旱、盐度和热浪）增强作物的抗逆性，一种有前景的策略是识别、分离和利用核心和枢纽微生物群。这些微生物分类群始终与植物宿主相关，并在微生物群落结构和功能中发挥关键作用（Qiu等人，2019年；Trivedi等人，2020年）。因此，它们成为开发稳定和有效基于微生物组的干预措施（如微生物接种剂和SynCom）的关键目标。在非生物胁迫下，核心和枢纽微生物可能作为关键分类群（即在微生物网络中高度连接的微生物，对群落结构、相互作用和生态系统功能产生强烈影响的微生物——Compant等人，2025年），帮助维持微生物群落的抗逆性和植物表现。简而言之，可以根据它们在定义的一组样本中的持续出现和/或相对丰度来识别核心微生物群（Neu等人，2021年）。然而，这种方法在方法上仍有争议，因为不同研究中的阈值差异很大，使得跨研究比较困难，并导致核心成员定义不一致（Custer等人，2023年）。相比之下，枢纽微生物群是通过微生物网络分析识别的，作为具有高中心性或连通性的分类群（例如，高介数或度中心性指标），表明其在群落结构中的关键作用，与丰度无关（Garza等人，2026年）。然而，它们的可重复识别同样具有挑战性，因为网络推断算法并不总是能识别出真正的枢纽节点，网络拓扑结构对样本大小和重复实验敏感，而且枢纽状态不一定在没有实证验证的情况下就能确认其关键生态作用（Faust，2021年）。最近在多组学（例如，宏基因组学、转录组学和代谢组学）、网络分析和机器学习方面的进展，现在允许在高度复杂的微生物组中更精确地识别这些关键分类群（Compant等人，2025年；Yan和Wang，2023年）。这些方法将分类群谱型与活跃的功能角色、化学信号和群落动态的预测建模联系起来。一旦识别出来，就需要通过受控实验（例如，缺失实验和延迟引入实验——Carlstr?m等人，2019年）和不同的分析方法来验证核心和枢纽分类群。例如，应用零模型来区分核心微生物群和其他社区成员（Neu等人，2021年）和/或将网络推断的相互作用与广义Lotka–Volterra（gLV）等模型进行比较，以确认预测的关键作用（Garza等人，2026年）。通过这种方式，可以利用核心和枢纽微生物来开发微生物接种剂或将其纳入SynComs或HMS策略中，以增强植物-微生物的兼容性，从而提高宿主植物对非生物胁迫的适应性和/或提高作物产量（Delgado-Baquerizo等人，2025年）。然而，将这些微生物的生态潜力转化为田间效果需要协同的研究努力，以更好地理解它们的环境依赖性、基因组可塑性和与宿主特征的相互作用。它们的成功应用还将取决于确保它们在现实世界农业系统中的持久性、活性和功能表达（Trivedi等人，2021年）。这种方法代表了基于微生物组的解决方案在应对非生物胁迫方面的一个有前景的前沿，为未来的微生物干预提供了更加可预测和有韧性的基础。为了朝着基于系统的微生物组增强农业方法迈进，迫切需要超越传统的作物管理实践（这些实践通常以孤立或非整合的干预为特征），采用基于系统的办法来应对由气候引起的非生物胁迫所带来的复杂挑战（Singh等人，2023c）。这些综合方法结合了植物遗传学、微生物生态学和环境变量，创建了一个更加可预测且特定于情境的框架，以理解和增强植物的韧性，这种方法特别适合将与植物相关的微生物组数据作为关键组成部分（Leggieri等人，2021）。开发这样的策略需要克服几个相互关联的科学障碍，包括识别核心和枢纽微生物群落、理解植物-微生物组-环境之间的相互作用，以及确保基于微生物的技术在田间条件下的持续性能。

在这种情况下，多组学方法的使用已成为推进我们对植物-微生物相互作用理解的基本工具，尤其是在非生物胁迫日益增加的条件下。诸如扩增子测序（例如细菌的16S rRNA基因或真菌的ITS区域）等方法被广泛用于识别不同植物区域（例如根际、叶际和内生菌系）中存在的微生物类群，并评估不同非生物胁迫如何影响它们的组成（Aydogan等人，2018，2020；Dao等人，2023）。鸟枪法宏基因组学提供了对微生物群落功能潜力的更深入见解，揭示了与胁迫耐受性相关的基因和途径（例如盐胁迫——Wang等人，2023；干旱——Ginnan等人，2025）。除了基因组潜力之外，宏转录组学还能捕捉到活跃表达的基因，提供了微生物和宿主对胁迫反应的动态视图（Romero-Olivares等人，2019）。补充地，代谢组学能够表征植物和微生物之间交换的小分子（例如次级代谢物），这些分子通常与信号传导过程、养分获取和胁迫缓解直接相关（Hong等人，2022）。这些多组学方法共同提供了一个综合框架，将微生物类群、功能潜力和在胁迫响应中的活动联系起来。生态理论进一步为将这些见解转化为应用策略提供了宝贵的指导。例如，将多组学数据与微生物群落理论相结合，可以指导选择在不同环境中具有高建立潜力的微生物菌株和/或联合体，而微生物聚合理论有助于预测引入的接种剂和/或SynComs与本地土壤和植物相关微生物群落之间的相互作用结果（Custer等人，2024；Jurburg等人，2022；Rillig等人，2015）。这些框架应在接种剂选择和SynCom开发流程的早期阶段明确整合，以确保在非生物胁迫下的微生物稳定性、兼容性和功能韧性。基因组编辑的进步进一步扩展了可能性，通过增强与胁迫耐受性和养分动员相关的微生物特性（Silverstein等人，2023）。工程化单个菌株和/或设计代谢互补的联合体可以提高在各种胁迫情景下的稳健性。同时，植物遗传学的进步，例如识别和修改与微生物组招募相关的QTLs（例如根系分泌物或免疫信号传导），可以加强有益的植物-微生物关联（Zhang等人，2023）。然而，长期的成功不仅取决于技术进步，还取决于解决农业中工程生物所涉及的监管、伦理和社会问题（Philips等人，2022）。这将需要从一开始就进行跨学科研究和多方利益相关者的对话，以确保商业化的成功采用。

人工智能（AI）和机器学习（ML）：推进基于微生物组的解决方案的一个关键挑战是植物-微生物-环境相互作用的固有复杂性（Jansson等人，2023）。尽管微生物生态学已经发展出一系列快速发展的统计工具来评估这些相互作用，但植物-微生物组研究通常在规模或重复水平上进行，这限制了我们可以解开群落-环境关系的分辨率。在这种情况下，AI和ML提供了强大的工具来解开和预测复杂微生物组系统的动态（Hernández Medina等人，2022）。这些技术可以用来分析多组学数据集（例如宏基因组学、转录组学和代谢组学），以识别使用传统方法难以甚至无法发现的模式和/或相互作用（Yan和Wang，2023）。例如，ML算法，如监督学习方法（例如随机森林和AdaBoost）和无监督方法（例如聚类和降维），可以被训练来预测核心微生物类群和/或功能特性如何响应环境胁迫，并揭示大规模异质数据集中的新兴模式（例如干旱——Hagen等人，2024；Jiang等人，2022）。依赖于标记数据（即已知类别）的监督方法对于预测微生物对已知环境胁迫（例如干旱、盐度、热浪）的反应特别有用，而无监督方法可以在没有先验知识的情况下揭示微生物群落中的隐藏模式。ML还可以帮助识别吸引有益微生物的植物代谢物（Jiang等人，2022），并且与基于网络的方法相结合，可以同时整合多组学和环境变量，以在更广泛的条件和尺度上识别关键微生物类群。ML还可以优化针对特定作物和环境条件定制的SynComs。深度学习方法，包括神经网络和基于图的模型，可以进一步模拟未来气候变化情景下的微生物组组装，帮助研究人员预测微生物群落组成和功能的潜在变化（Tiedje等人，2022；Yan等人，2022）。此外，我们认为将AI驱动的建模与生态理论相结合，对于开发用于测试植物-微生物兼容性的计算机模拟平台、优化微生物接种剂和/或SynComs以及根据特定农业需求定制基于微生物组的干预措施具有潜力。然而，为了最大化它们的有效性，这些预测模型必须建立在稳健的高质量数据集上，并在多样化的环境和宿主植物基因型中进行验证。

监管：当前的监管框架往往落后于科学进步和行业需求，仍然存在碎片化、不一致的问题，或者过于关注修改方法本身，而不是最终产品及其生态背景（O'Callaghan等人，2022）。迫切需要现代化监管框架，以考虑基于微生物组技术的复杂性。这将需要开发基于科学的风险评估协议，这些协议可以在不同司法管辖区使用，并考虑到微生物组的特定特征和行为（K?hl，2025）。此外，我们建议进行长期的生物安全评估和适应性发布后监测策略。这对于识别基于微生物组技术的潜在意外影响至关重要。这些影响可能包括功能不稳定、本地微生物类群的生态替代、水平基因转移以及对植物健康和/或生态系统服务的连锁效应（Philips等人，2022；Chaudhary等人，2025）。监测不应仅关注工程菌株的存在与否，还应包括其他指标，如功能持久性、微生物演替和生态韧性。在监管和治理过程中的透明度对于负责任地开发和部署基于微生物组的技术至关重要。有效和公平的监督应积极涉及农民、消费者、科学家和政策制定者，以确保决策基于坚实的科学证据，并与当地需求保持一致。在这里，重要的是要提到，虽然本综述的重点是基于微生物组技术的技术和生态维度，但我们认识到它们的成功实施同样依赖于更广泛的社会经济、监管和政策背景。特别是考虑到高收入国家（例如严格的监管审批流程和公众接受度）与低收入和中等收入国家（例如有限的基础设施和技术能力）之间的障碍。这些维度已由Anand等人（2023）和Arshad等人（2025）进行了深入研究。

总之，新兴的基于微生物组的策略在应对全球气候挑战方面提供了巨大的潜力，以增强植物的表现和韧性。然而，要充分发挥这些策略的潜力，必须克服关键挑战，包括我们对植物-微生物相互作用在分子和代谢水平上的有限理解，以及这些相互作用如何受到环境和气候条件的影响。为了解决这些挑战，必须将微生物组创新整合到基于系统的框架中，这些框架要考虑到当地的土壤条件、植物物种/基因型和环境异质性。这种整合应得到多组学技术、预测建模、AI和实时环境监测的进步的支持，从而实现更加精确和特定于情境的基于微生物组的解决方案的应用。成功的实施将需要跨多学科研究领域（例如植物科学和土壤科学、微生物学、农学、生态学、AI、遥感和恢复生态学）的强大跨学科合作，以及与政策发展的整合、与土地所有者和其他利益相关者的持续沟通。此外，社会参与和能力建设（例如通过教育、参与式研究和推广服务）对于支持广泛采用和确保长期影响至关重要。通过解决这些挑战，基于微生物组的方法可能成为农业和环境可持续性的基石。