《Plant Science》：Co-planting of trees and shrubs synergistically enhances phytoremediation and tolerance to Pb and Cd through complementary metabolic responses
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张瑶瑶|周健|马彩丽|孙派|刘超然|冯向毅|牛晓云|黄大壮河北农业大学景观建筑与旅游学院，保定071000，中国摘要本研究旨在探讨树木与灌木混种在铅（Pb）和镉（Cd）污染土壤中的植物修复效率及其潜在的调控机制。研究选择了Salix matsudana、Koelreuteria
张瑶瑶|周健|马彩丽|孙派|刘超然|冯向毅|牛晓云|黄大壮
河北农业大学景观建筑与旅游学院，保定071000，中国
摘要
本研究旨在探讨树木与灌木混种在铅（Pb）和镉（Cd）污染土壤中的植物修复效率及其潜在的调控机制。研究选择了Salix matsudana、Koelreuteria paniculata（树木）以及Buxus megistophylla和Ligustrum × vicaryi（灌木）。通过单一种植和混种实验，评估了它们对植物生长及Pb和Cd积累的影响。结果表明，混种促进了植物生长，树木的根生物量增加了1%–12%，灌木增加了10%–30%。混种还提高了可利用养分水平，降低了土壤pH值，增强了Pb和Cd的生物可利用性，激活了植物抗氧化剂，并促进了金属的吸收和转运。其中，S. matsudana和L. × vicaryi的综合表现优于其他处理组，显示出更强的Pb和Cd修复潜力。基于KEGG富集分析，我们推测S. matsudana通过代谢物螯合、酸化作用和竞争机制促进Pb和Cd的吸收，并通过“结构强化–抗氧化”机制提高其耐受性；而L. × vicaryi可能通过ABC转运蛋白增强Pb和Cd的富集，并通过“液泡隔离–抗氧化”机制提高耐受性。这种互补的代谢机制减轻了种间竞争，实现了金属吸收和抗逆性的协同增强，确保了混种系统的稳定性和可持续性。本研究为优化Pb和Cd污染土壤的树木–灌木混种策略提供了理论和实践参考。
引言
土壤重金属污染作为全球环境问题，在过去几十年里日益严重。由于重金属具有不可降解性、生物累积性以及沿食物链的传递性，它们对生态系统和人类健康构成了严重威胁（Dao等人，2017年）。在金属污染物中，Pb和Cd尤为令人担忧。Cd会抑制植物酶活性并破坏可溶性蛋白质的代谢过程，而Pb的积累会导致气孔功能障碍和叶绿体结构损伤，最终阻碍植物生长（He等人，2023年；Zulfiqar等人，2022年）。植物修复因其高环境兼容性和生态可持续性而成为一种有前景的方法（Li等人，2024年；Qu等人，2021年）。超积累植物如Pteris vittata和Sedum alfredii可用于从土壤中吸收重金属，随后收获这些植物并进行处理以防止二次污染并实现金属回收（Vandana等人，2020年；Zhu等人，2025年）。然而，超积累植物的低生物量限制了其实际的修复效率（Bai等人，2023年；Liu等人，2025年）。因此，具有高生物量和快速生长率的耐金属植物，如杨树和柳树，已成为植物修复的有希望的材料（Li等人，2023年；T?zsér等人，2023年）。
在实际应用中，通常采用单一物种种植。这种种植方式会减少次生代谢物的释放，抑制根系生长，并使植物将更多养分分配给生殖器官以减轻竞争（Dudley和File，2007年）。与其他植物混种时，这种现象会得到缓解（Pan等人，2024年）。此外，长期单一种植不仅会降低生物多样性，限制养分循环，降低森林生产力，还会改变土壤微生物的组成和丰度，从而破坏根际土壤代谢（Dai等人，2021年；Das等人，2023年）。相反，多物种混种系统可以增加土壤养分含量、酶活性和功能性代谢物的丰度，例如甘蔗和花生的间作系统，以及Pinus massoniana和Quercus oxyphylla的混交林（Qiao等人，2025年；Tang等人，2022年）。
受农业间作和混交林的启发，混种已被证明可以通过两种主要机制协同提高植物修复效率：首先是资源利用的优化。深根木质植物和浅根草本植物相互补充，提高了养分利用和重金属的拦截效果。在Brassica napus与Salix nigra的混种中，不同深度的根系为Cu的稳定和提取提供了空间条件（Hong等人，2017年；Massenet等人，2021年）。第二种机制是根际微生态环境的改善。间作可以调节植物根系和土壤微生物的代谢活动，促进养分循环或重金属的迁移。在毛竹间作系统中，根系分泌的有机酸增加促进了Cu、Cd和As的吸收（Bian等人，2021年）。同时，P. vittata与Arundo donax以及木质植物Morus alba和Broussonetia papyrifera的混种系统增强了微生物多样性，从而促进了植物的重金属吸收（Zeng等人，2019a）。
然而，现有研究主要集中在树木与草本植物的混种或涉及超积累植物和作物的间作系统上，而对树木与灌木混种模型的探索仍然有限。在本研究中，我们选择了Salix matsudana和Koelreuteria paniculata（树木），以及Buxus megistophylla和Ligustrum × vicaryi（灌木），这些植物都具有高生物量、强的修复潜力和观赏价值。建立了四种树木–灌木混种系统：S. matsudana + B. megistophylla、S. matsudana + L. × vicaryi、K. paniculata + B. megistophylla和K. paniculata + L. × vicaryi》。本研究旨在探讨这些混种系统对Pb和Cd污染土壤的修复效果，从而为植物修复提供新的见解。我们假设：（1）混种会增强植物生物量及Pb和Cd的积累；（2）混种会提高植物对Pb和Cd胁迫的耐受性；（3）混种会改变根际环境并影响根际土壤中的代谢物。
节选
植物与土壤
本研究选择了S. matsudana（编码为H）、K. paniculata（编码为L）、L. × vicaryi（编码为J）和B. megistophylla（编码为D）的一年生均匀幼苗。实验中使用的污染土壤由我们的研究小组于2017年人工制备，属于典型的肉桂草地土壤。根据中国北部的Pb和Cd污染水平，目标污染浓度设定为Pb 172 mg·kg?1和Cd 7 mg·kg?1。所需Pb(NO?)?的剂量为
植物生物量
树木和灌木的混种显著增加了大多数植物的生物量（图1）。在树木中，S. matsudana与B. megistophylla混种时总生物量最高（249.99 g·plant?1），而其叶片生物量在与L. × vicaryi混种时达到峰值（17.65 g·plant?1）。对于K. paniculata，与B. megistophylla混种时，叶片和总生物量均显著增加。
树木-灌木混种促进植物生长
我们的结果表明，树木-灌木混种系统促进了植物生长。混种下的生物量增加可以归因于种间相互作用。一方面，种间相互作用可以促进根系发育，提高土壤资源利用效率，从而促进植物生长（Ehrmann和Ritz，2014年；Hauggaard-Nielsen和Jensen，2005年；Ni等人，2018年）。然而，这种促进效应具有明显的物种特异性。
结论
本研究揭示了混种显著改变了植物生物量、重金属的生物可利用性和土壤物理化学性质，这些都有利于植物对金属的吸收。在测试的组合中，S. matsudana和L. × vicaryi的混种系统在Pb和Cd的抗性和积累方面表现出显著改善。与单一种植相比，混种激活了S. matsudana和L. × vicaryi的独特代谢反应。基于KEGG富集分析，我们
CRediT作者贡献声明
牛晓云：写作 – 审稿与编辑。刘超然：可视化。黄大壮：写作 – 审稿与编辑。冯向毅：形式分析。孙派：方法学。马彩丽：可视化。周健：形式分析、数据管理。张瑶瑶：写作 – 原稿撰写、数据管理。
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：牛晓云报告获得了国家自然科学基金的支持；牛晓云还获得了河北省自然科学基金和河北省教育厅青年基金项目的支持。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（编号32301550）、河北省自然科学基金（编号C2022204161）、河北省教育厅青年基金项目（编号QN2022120）和河北省农业研究系统（HBCT2024200203）的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
