鉴定出一个新的基因GmCESA7，该基因编码纤维素合成酶，能够调控大豆的株高

《Plant Science》：Identification of a novel gene GmCESA7 encoding cellulose synthase controlling plant height in soybean

　　

Xhuan Li | Miaomiao Zhou | Yawen Xiong | Qingyao Wang | Shiyu Wang | Qiong Wang | Wei Zhang | Xiaoqing Liu | Hongmei Zhang | Huatao Chen | Chengfu Su

南京农业大学

摘要

植株高度（PH）和主茎节数（MSN）是决定大豆植株结构及产量潜力的关键农艺性状。本研究对264份大豆（Glycine max (L.) Merr.）自然群体在两种环境下的PH和MSN进行了表型分析，以探究其遗传基础。全基因组关联研究（GWAS）表明，这两种性状均呈数量遗传特征，并存在广泛的表型变异，共鉴定出73个与PH相关的显著单核苷酸多态性（SNPs）（分布于染色体2、6、7、9、14、16和19上）以及572个与MSN相关的SNPs。值得注意的是，染色体6和19上的位点在两种环境中的检测结果一致，显示出稳定的遗传效应。对染色体6上主要位点的候选基因分析共鉴定出6个潜在调控因子，其中GmCESA7（Glyma.06G225500）——编码参与次生细胞壁生物合成的纤维素合成酶——被优先考虑。通过使用乙基甲基磺酸盐（EMS）诱导的gmcesa7突变体进行功能验证发现，GmCESA7突变体在营养生长期和成熟期均表现出显著降低的PH，这支持了GmCESA7在茎伸长中的正向作用。此外，染色体19上的主要位点还通过60个在不同环境中共定位的SNPs与MSN相关，该位点上还含有已知的植株结构调控基因GmDt1。综上所述，这些发现揭示了GmCESA7作为大豆PH的关键遗传决定因子，并强调了调控PH和MSN的保守遗传途径，为大豆育种提供了宝贵的遗传资源和理论基础。

引言

大豆（Glycine max）是全球主要的植物蛋白和食用油来源，因此提高产量是大豆育种的核心目标（Mateos-Aparicio等人，2008年）。植株高度（PH）和主茎节数（MSN）是直接影响大豆产量和植株类型的关鍵农艺性状（Wang等人，2017年；Zhong等人，2018年；NYu等人，2023年；Zha等人，2025年）。因此，优化这些性状已成为旨在提高生产力的大豆育种计划的核心目标。

作物改良的历史进展表明，调整植株高度可以显著增加产量。半矮化品种如Taichung Native 1（TN1）的推出通过增强抗倒伏性和种植密度推动了绿色革命并实现了大幅增产（Liu等人，2020年；Guo等人，2022年；Panibe等人，2022年）。这些成功案例表明，优化植株结构也可能成为提高大豆产量的有效策略。然而，与谷物不同，大豆的豆荚分布在主茎和分枝的多个节上。因此，过度降低PH或MSN可能会减少豆荚数量并负面影响产量（Liu，2006年；Wang，2011年；Sun等人，2021年）。MSN与PH呈正相关，并决定了结荚节数量，但过多的节数可能导致倒伏和无效节的形成（Liu，2006年；Wang，2011年）。这些特点突显了识别协调调控PH和MSN的遗传因子的重要性。

PH和MSN是由多个遗传位点控制的复杂数量性状，受环境条件影响。数量性状位点（QTL）作图已被广泛用于理解玉米（Yang等人，2024年）、小米（He等人，2021年）、棉花（Li等人，2024年）、小麦（Li等人，2023年）和水稻（He等人，2022年）等作物的PH遗传基础。在多种环境中鉴定出4个稳定的大豆PH QTL。通过对RIL群体和多样大豆种质的单倍型分析，TCP13、Dt2和Dt1被预测为强候选基因，并进一步揭示了它们对PH调控的累积效应（Sha等人，2022年）。Ai等人（2026年）鉴定出11个大豆PH QTL，包括4个新位点，并证明GmDWF4.2具有正向调控作用，SN14单倍型具有更强的促进效应。在大豆研究中，Ahim等人（2021年）使用限制性两阶段多基因位点GWAS在一系列栽培品系中鉴定出142个与MSN相关的主QTL。同样，Li等人（2021年）结合连锁分析和GWAS在四倍体重组自交系中鉴定出119个与MSN相关的QTL并预测了几个候选基因。尽管取得了这些进展，但在大豆中跨环境稳定调控PH和MSN的位点和因果基因仍缺乏充分研究。

PH与细胞壁发育密切相关。植物细胞壁分为初级细胞壁（在早期发育过程中形成）和次生细胞壁（后期沉积，为垂直生长提供机械支持）（Carpita和Gibeaut，1993年；Somerville等人，2004年）。次生细胞壁主要由半纤维素、木质素和纤维素组成，构成主要的承重框架（Taylor-Teeples等人，2015年；Kumar等人，2016年）。纤维素由纤维素合成酶（CESA）合成，这些酶在质膜上组装成纤维素合成酶复合体（CSCs）（Mueller等人，1980年；Monika等人，2002年）。在高等植物中，次生细胞壁的纤维素合成需要三种非冗余的纤维素合成酶异构体——CESA4、CESA7和CESA8的协同作用——共同形成功能性纤维素合成酶复合体（Kumar等人，2018年）。先前的研究表明，CESA7的缺失会损害纤维素生物合成，降低拟南芥、杨树和玉米的茎机械强度并导致PH降低（Lee等人，2018年；Manzar等人，2020年；Zhao等人，2024年），表明CESA7在茎伸长中具有保守作用。

GWAS通过利用自然变异成为识别与复杂性状相关遗传位点的有效方法（Hayes，2013年）。随着高通量基因分型和表型分析技术的发展，GWAS能够检测到与PH及相关性状相关的多个数量性状核苷酸（Wang等人，2022年；Clauw等人，2025年）。已通过GWAS鉴定出多个调控PH的基因，包括PH13（Chao等人，2023年）、VRN1-2（Wang等人，2025年）和Dt1（Kong等人，2023年）。

本研究评估了264份大豆自然群体在两种环境下的PH和MSN。通过GWAS鉴定出与这些性状相关的位点，随后进行了候选基因分析和功能验证。在染色体6上鉴定出一个主要位点，其中编码CESA的GmCESA7被选为候选基因。通过使用gmsesa7突变体进行功能分析，以评估其在调控大豆PH中的作用。此外，在染色体19上还鉴定出一个已知的植株结构调控基因Dt1。这些结果为PH和MSN的遗传调控提供了见解，并为大豆改良提供了潜在的遗传资源。

章节片段

植物材料

本研究使用了264份大豆样本，包括212个栽培品种和52个地方品种。田间实验在两个地点进行：淮安农业科学院（E1）和江苏省农业科学院的刘和基地（E2）。Williams 82品种作为野生型对照。使用乙基甲基磺酸盐（EMS）诱变技术从Williams 82产生了gmcesa7-1和gmcesa7-2突变体。

大豆自然群体中PH和MSN的描述性统计

共评估了264份大豆样本在两种环境（E1和E2）下的PH和MSN。两种性状的具体统计信息见表1。两种环境下的PH和MSN均表现出显著的表型变异。PH的范围为16.64至175.00厘米，MSN的范围为2.50至25.00厘米。PH和MSN的变异系数（CV）介于16.15%至29.62%之间，表明表型变异程度为中等到高。

讨论

绿色革命期间开发的矮化和半矮化品种通过增强抗倒伏性和提高种植密度显著提高了小麦和水稻的产量（Sasaki等人，2002年；Pearce，2021年）。尽管付出了类似的努力，但通过调整PH提高大豆产量的效果较为有限（Liu等人，2020年）。这种差异反映了谷物和大豆在产量形成方面的根本差异。在谷物中，籽粒集中在植株顶部

结论

通过对264份大豆样本进行GWAS分析，鉴定出73个与PH显著相关的位点，这些位点位于染色体6和19上，并且在两种环境中均被一致检测到。染色体19上的位点也与主茎节数显著相关，表明这些性状受到共同的遗传调控。候选基因分析表明GmCESA7是调控大豆PH的关键因子。使用gmcesa7突变体进行的功能验证证实了这一点。

（Carroll等人，2012年；Goddy，1984年；Doblin等人，2002年；Mueller和Brown，1980年；Sha等人，2026年；Zhang和Zhang，2022年）

CRediT作者贡献声明

Wei Zhang：验证、监督、软件处理。Yawen Xiong：正式分析、数据管理、概念构思。Qingyao Wang：研究。Shiyu Wang：数据管理。Qiong Wang：验证、监督、软件处理。Huatao Chen：撰写——审稿与编辑、资源协调、项目管理、资金筹措。Chengfu Su：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、资金筹措。Li Xihuan：撰写——初稿撰写、研究、正式分析、数据管理

作者声明没有利益冲突。

致谢

本工作得到了中山生物育种实验室（ZSBBL-KY2023-03）、江苏省种子产业振兴开放竞争项目（JBGS[2021]060）、山东省自然科学基金（项目编号#ZR2021MC071）以及山东省科技型中小企业创新能力提升项目（项目编号#2024TSGC0401）的支持。