在热带养牛地区的不同海拔梯度上，节约土地使用（land sparing）的方式比共享土地（land sharing）更有效

《Biological Conservation》：Land sparing outperforms land sharing across an elevational gradient in tropical cattle-farming landscapes

　　

乔瓦尼·佩雷斯（Giovanny Pérez）|西蒙·C·米尔斯（Simon C. Mills）|雅各布·B·索科拉尔（Jacob B. Socolar）|何塞·M·奥乔亚·金特罗（Jose M. Ochoa Quintero）|托比约恩·豪加森（Torbj?rn Haugaasen）|罗伯特·P·弗雷克尔顿（Robert P. Freckleton）|乔斯·巴洛（Jos Barlow）|詹姆斯·J·吉尔罗伊（James J. Gilroy）|大卫·P·爱德华兹（David P. Edwards）

谢菲尔德大学生物科学学院生态与进化生物学系，英国谢菲尔德，S10 2TN

摘要

农业是全球生物多样性丧失的主要驱动因素，尤其是在热带地区，那里生物多样性丰富的区域面临着来自森林转换的巨大压力。在这些景观中减少生物多样性的丧失至关重要，土地共享（将野生动物友好的做法整合到农田中）和土地节约（集中生产以腾出栖息地保护的空间）提供了不同的管理策略。一个关键问题是，在海拔梯度较大的情况下，哪种策略能带来更大的生物多样性效益，因为高海拔地区的物种更替速度更快，物种对栖息地干扰的抵抗力也更强。我们通过研究哥伦比亚东部安第斯山脉（Eastern Andean Cordillera）沿海拔梯度（约900–3400米）的鸟类群落来回答这个问题，该地区有许多分布范围受限的物种。利用大量的野外数据和基于情景的模拟，我们比较了土地共享和土地节约策略对生物多样性的多个维度的影响。我们发现，森林中的物种丰富度、费思系统发育多样性（Faith's phylogenetic diversity）和进化独特性始终高于牧场；而在不同水平的野生动物友好特征下，牧场的这些指标差异不大。因此，在所有海拔范围内，土地节约策略下的这些指标也高于土地共享策略。相比之下，功能多样性在不同栖息地或管理策略之间几乎没有变化，表明群落内部具有很强的功能冗余性。我们的研究结果表明，即使在海拔梯度较大的情况下，土地节约策略也是保护热带养牛景观中的物种和进化历史的更有效方法，这表明需要保护森林残余部分并进行恢复，同时采用更高强度的养牛方式。

引言

热带森林是陆地生物多样性的中心，对全球福祉至关重要，也是数亿人的生计来源（Griscom等人，2017年）。然而，热带森林及其生物多样性正受到森林砍伐的威胁，尤其是为了农业目的。过去三十年中，大约有2.19亿公顷的热带湿润森林消失（Vancutsem等人，2021年），其中1.5亿公顷是在1980年至2012年间被清除用于农业（Gibbs等人，2010年；Hansen等人，2013年）。这种土地利用变化导致了生物的同质化，因为广食性物种在清除区域扩散，而专性物种逐渐消失（Solar等人，2015年）。在东南亚群岛，随着农业森林的丧失，鸟类群落变得越来越相似，因为广分布物种取代了分布范围有限的特有物种（Mitchell等人，2022年）。同质化是由专性物种的低丰度、狭窄的生态位和有限的重新定殖能力所驱动的，这些物种对人为变化的耐受性较差（Staude等人，2022年）。相比之下，广食性物种由于更广泛的环境适应性而在人为改变的栖息地中繁衍生息（Richmond等人，2005年）。这些模式引发了关于如何在人类改造的热带景观中最好地保护生物多样性的紧迫问题。

为了减少农田对生物多样性的影响，提出了两种策略（Balmford，2021年）。土地共享将野生动物友好的特征整合到农业用地中，有可能在原地支持生物多样性，但通常需要更大的总面积来满足生产需求。相比之下，土地节约则专注于在较小的面积上提高农业产量，从而允许保留独立的自然栖息地。这两种策略并非互斥，还存在一系列中间方法（Grass等人，2019年）。以往比较土地节约和土地共享策略对生物多样性保护效果的研究通常表明，与共享策略相比，节约或类似节约的方法在热带群落中导致的生物多样性丧失较少（Luskin等人，2018年；Balmford等人，2018年）。这一结论在生物多样性的多个维度上都成立，包括分类学多样性（Gilroy等人，2014a；Edwards等人，2021年）、系统发育多样性（Edwards等人，2015年）和功能多样性（Cannon等人，2019年），以及多个类群，包括鸟类、蜣螂和树木（Chandler等人，2013年；Hulme等人，2013年；Montoya-Molina等人，2016年；Williams等人，2017年；Alvarado等人，2018b；Runting等人，2019年）。例如，在低地热带森林中，无论景观背景或生产强度如何，土地节约在保护鸟类物种丰富度（Birch等人，2024年）以及系统发育和功能多样性（Pérez等人，2024年）方面都优于土地共享。然而，尚不清楚这些模式是否在海拔梯度上也能保持一致。

研究通常集中在缺乏显著环境变化的个别生物地理区域。然而，农业活动导致的生物多样性丧失模式在不同海拔梯度上有所不同。例如，乞力马扎罗山广阔海拔范围内的自然栖息地丧失导致干旱低地地区的植物和动物物种丰富度下降幅度大于湿润的亚高山和山区，这可能是由于接近气候阈值（Peters等人，2019年），而哥伦比亚的低海拔和一些中海拔森林鸟类群落（Mills等人，2023年）以及中海拔兰花群落（Parra-Sanchez等人，2024年）受到森林丧失的影响最为严重。事实上，在哥伦比亚几乎全国范围内，生物多样性丧失的严重程度比在单一生态区内工作时高出约60%，海拔和地点之间的空间距离是低估生物多样性丧失的最重要因素（Socolar等人，2025年）。这些海拔差异表明，土地节约与土地共享策略的有效性也可能随海拔梯度的变化而变化，尽管这一可能性尚未得到探索。

海拔可能影响土地共享和土地节约策略对生物多样性的影响，因为栖息地结构和干扰机制在安第斯山脉梯度上会有显著变化。植被生物量和结构复杂性通常在中等海拔达到最高水平（Camacho等人，2025年）。低地森林通常是开阔的，树冠高大，草本植物和附生植物较少，而中海拔森林则更加密集，具有分层的树冠、丰富的附生植物和阴凉的下层植被，类似于云雾林。在大约2800米以上，栖息地变得更加开阔，类似草原，如高安第斯森林和帕拉莫（páramos）中的森林。陡峭的地形还会增加滑坡等自然干扰，选择能够适应这些变化的物种。这些环境特征可能会影响鸟类群落对不同管理策略的反应（Williams等人，2017年）。例如，高海拔地区对干扰的更大耐受性可能使群落更适合共享型景观，尽管这一可能性仍有待验证。

在这项研究中，我们研究了哥伦比亚安第斯山脉东部沿海拔梯度（约900至3400米）的鸟类群落对土地共享和土地节约管理策略的反应。我们的主要目的是评估土地节约与土地共享策略的相对保护效益是否随海拔梯度的变化而变化。我们通过关注鸟类物种丰富度、系统发育多样性和功能多样性来实现这一目标。了解人类活动如何影响生物多样性的多个维度对于最大化保护效果越来越重要（Soh等人，2019年），特别是为了维持生态系统的功能和应对未来的干扰（González-Orozco和Parra-Quijano，2023年；Willig等人，2023年）。我们模拟了912种鸟类对森林转换和牧场中不同水平木质植被的响应，以解决两个关键问题：（1）生物多样性如何随土地利用类型和海拔的变化而变化；（2）土地节约是否比土地共享更有效地保护生物多样性的三个主要方面。

章节片段

采样

研究区域位于哥伦比亚的博亚卡省（Boyacá）、昆迪纳马卡省（Cundinamarca）、北桑坦德省（Norte de Santander）和梅塔省（Meta），覆盖面积超过400平方公里，海拔范围从880米到3386米（图1，补充地图），属于东部安第斯山脉山地森林生态区（Dinerstein等人，2017年）。野外工作分为三个阶段进行：2018年7月至8月、2019年1月至4月以及2019年6月至9月。采样在379个地点进行，包括212个自然森林点和

沿海拔梯度的不同栖息地中的生物多样性指标

我们发现，随着海拔梯度的变化，具有不同比例野生动物友好特征的森林和牧场之间的多样性指标存在明显差异。无论野生动物友好特征的水平如何，所有栖息类型中的物种丰富度都随海拔升高而单调下降，但在森林中的物种丰富度始终高于牧场（图2A）。森林和牧场之间物种丰富度的中位数差异在4到15种之间

讨论

在人类改造的景观中减少生物多样性的丧失尤其具有挑战性，尤其是在高生物多样性与强烈土地利用压力相结合的热带农业区域。我们比较了广泛海拔梯度上养牛景观中的土地共享和土地节约管理方案。两种策略之间的差异是一致的，特别是在低海拔地区，土地节约下的物种丰富度和费思系统发育多样性显著更高

结论和管理启示

尽管畜牧业对生物多样性有影响，但它仍然是许多国家国民经济的核心，贡献了40-50%的农业GDP（Herrero等人，2016年）。我们的结果表明，应该改革热带农业景观中的养牛方式，以提高产量，从而维持森林覆盖。土地节约方法似乎是可行的，特别是通过保护森林残余部分和恢复退化的

CRediT作者贡献声明

乔瓦尼·佩雷斯（Giovanny Pérez）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，形式分析，概念化。西蒙·C·米尔斯（Simon C. Mills）：撰写——审稿与编辑，形式分析，数据管理，概念化。雅各布·B·索科拉尔（Jacob B. Socolar）：撰写——审稿与编辑，形式分析，数据管理。何塞·M·奥乔亚·金特罗（Jose M. Ochoa Quintero）：撰写——审稿与编辑，资源协调。托比约恩·豪加森（Torbj?rn Haugaasen）：撰写——审稿与编辑，方法学，资金获取，概念化。罗伯特·P·弗雷克尔顿（Robert P. Freckleton）：撰写——审稿与

资金

挪威研究委员会（Research Council of Norway）（项目编号262378）和自然环境研究委员会（Natural Environment Research Council）（拨款编号NE/R017441/1）。

利益冲突声明

作者没有需要声明的利益冲突。

致谢

我们感谢哥伦比亚亚历山大·冯·洪堡研究所（Instituto Alexander von Humboldt）的工作人员提供的后勤支持。野外工作是在洪堡研究所的许可下进行的，允许在全国范围内进行生物多样性采样。乔瓦尼·佩雷斯得到了哥伦比亚科学技术创新部的博士奖学金支持。大卫·P·爱德华兹（David P. Edwards）的资金来自自然环境研究委员会（拨款编号NE/R017441/1），托比约恩·豪加森（Torbj?rn Haugaasen）和大卫·P·爱德华兹的资金也来自